GLUDS ENDOPLAZMATISKS RETIKULUMS: RAKSTUROJUMS UN FUNKCIJAS - ANATOMIJA UN FIZIOLOĢIJA - 2025

Gluda endoplazmatiskais tīkls ir membrānu šūnu Organelle klāt eikariotu šūnās. Lielākajā daļā šūnu tas ir sastopams nelielās proporcijās. Vēsturiski endoplazmatiskais retikulums ir sadalīts gludā un raupjā. Šīs klasifikācijas pamatā ir ribosomu klātbūtne vai neesamība membrānās.

Gludumam nav šo struktūru, kas piestiprināts pie membrānām, un to veido saccules un kanāliņu tīkls, kas savienoti viens ar otru un ir sadalīti visā šūnas iekšpusē. Šis tīkls ir plašs un tiek uzskatīts par lielāko šūnu organellu

Šis organells ir atbildīgs par lipīdu biosintēzi atšķirībā no rupjā endoplazmatiskā retikuluma, kura galvenā funkcija ir olbaltumvielu sintēze un pārstrāde. Šūnā to var uzskatīt par cauruļveida tīklu, kas savienoti viens ar otru, ar neregulārāku izskatu, salīdzinot ar raupjo endoplazmatisko retikulumu.

Pirmoreiz šo struktūru novēroja pētnieki Keita Portere, Alberts Klods un Ernests Fullams.

Vispārīgais raksturojums

Gluds endoplazmatisks retikulums ir retikulāra veida forma, kas veidota kā nesakārtots kanāliņu tīkls, kurā trūkst ribosomu. Tās galvenā funkcija ir strukturālo membrānu lipīdu eikariotu šūnās un hormonu sintēze. Tāpat tas piedalās kalcija homeostāzē un šūnu detoksikācijas reakcijās.

Enzīmatiski gludais endoplazmatiskais retikulums ir daudzpusīgāks nekā aptuvenais, ļaujot tam veikt lielāku funkciju skaitu.

Ne visām šūnām ir identisks un viendabīgs gluds endoplazmatisks retikulums. Faktiski lielākajā daļā šūnu šie reģioni ir diezgan reti, un atšķirība starp gludo un aptuveno retikulumu nav īsti skaidra.

Gludu un raupju attiecība ir atkarīga no šūnas veida un funkcijas. Dažos gadījumos abi retikulārie veidi neaptver fiziski atsevišķus reģionus ar maziem apgabaliem, kuros nav ribosomu, un citiem apgabaliem.

Atrašanās vieta

Šūnās, kurās ir aktīva lipīdu metabolisms, gludais endoplazmatiskais retikulums ir ļoti bagātīgs.

To piemēri ir aknu, virsnieru garozas, neironu, muskuļu šūnas, olnīcas, sēklinieki un tauku dziedzeri. Šūnās, kas iesaistītas hormonu sintēzē, ir lieli vienmērīga retikulāra nodalījumi, kur atrodami enzīmi šo lipīdu sintezēšanai.

Uzbūve

Gluds un raupjš endoplazmatiskais retikulums veido nepārtrauktu struktūru un ir viens nodalījums. Retikulārā membrāna ir integrēta ar kodola membrānu.

Retikulāra struktūra ir diezgan sarežģīta, jo nepārtrauktā lūmenā (bez nodalījumiem) ir vairāki domēni, kurus atdala viena membrāna. Var izdalīt šādas jomas: kodola apvalks, perifērais retikulārs un savstarpēji savienots cauruļveida tīkls.

Retikulāra vēsturiskajā sadalījumā ietilpst raupja un gluda. Tomēr šī atdalīšana ir izraisījusi karstas debates zinātnieku starpā. Cisternae struktūrā ir ribosomas, un tāpēc retikulums tiek uzskatīts par raupju. Turpretī kanāliņos trūkst šo organellu, un šī iemesla dēļ šo retikulumu sauc par gludu.

Gluds endoplazmatisks retikulums ir sarežģītāks nekā aptuvenais. Pēdējam ir granulētāka tekstūra, pateicoties ribosomu klātbūtnei.

Gludā endoplazmatiskā retikuluma tipiskā forma ir daudzstūrains tīkls kanāliņu formā. Šīs struktūras ir sarežģītas un tām ir liels atzaru skaits, kas tām piešķir sūklim līdzīgu izskatu.

Atsevišķos laboratorijā audzētos audos gludās endoplazmas retikulāri sagrupējas sakrautos cisternu komplektos. Tos var izplatīt visā citoplazmā vai saskaņot ar kodola apvalku.

Iespējas

Gluds endoplazmatisks retikulums galvenokārt ir atbildīgs par lipīdu sintēzi, kalcija uzkrāšanos un šūnu detoksikāciju, īpaši aknu šūnās. Turpretī neapstrādātā veidā notiek olbaltumvielu biosintēze un modifikācija. Katra no minētajām funkcijām ir sīki izskaidrota zemāk:

Lipīdu biosintēze

Gluds endoplazmatisks retikulums ir galvenais nodalījums, kurā tiek sintezēti lipīdi. Lipīdu rakstura dēļ šos savienojumus nevar sintezēt ūdens vidē, piemēram, šūnu citosolā. Tās sintēze jāveic kopā ar jau esošajām membrānām.

Šīs biomolekulas ir visu bioloģisko membrānu pamats, kuras veido trīs pamata lipīdu veidi: fosfolipīdi, glikolipīdi un holesterīns. Galvenās membrānu struktūras sastāvdaļas ir fosfolipīdi.

Fosfolipīdi

Tās ir amfātiskās molekulas; viņiem ir polāra (hidrofila) galva un nepolāra (hidroliska) oglekļa ķēde. Tā ir glicerīna molekula, kas savienota ar taukskābēm un fosfātu grupu.

Sintēzes process notiek endoplazmas retikulārā membrānas citozes pusē. Koenzīms A piedalās taukskābju pārnešanā uz glicerīna 3 fosfātu. Pateicoties fermentam, kas noenkurots membrānā, tajā var ievietot fosfolipīdus.

Fermenti, kas atrodas uz retikulārās membrānas citozīta sejas, var katalizēt dažādu ķīmisku grupu saistīšanos ar lipīda hidrofīlo daļu, radot dažādus savienojumus, piemēram, fosfatidilholīnu, fosfatidilserīnu, fosfatidiletanolamīnu vai fosfatidilinozilītu.

Sintezējot lipīdus, tos pievieno tikai vienai membrānas pusei (atceroties, ka bioloģiskās membrānas ir sakārtotas kā lipīdu divslānis). Lai izvairītos no asimetriska augšanas abās pusēs, dažiem fosfolipīdiem jāpārvietojas uz membrānas otro pusi.

Tomēr šis process nevar notikt spontāni, jo tas prasa lipīda polārā apgabala iziešanu caur membrānas iekšpusi. Flipāzes ir fermenti, kas ir atbildīgi par līdzsvara uzturēšanu starp divslāņu lipīdiem.

Holesterīns

Arī retikulā tiek sintezētas holesterīna molekulas. Strukturāli šo lipīdu veido četri gredzeni. Tas ir svarīgs komponents dzīvnieku plazmas membrānās un ir nepieciešams arī hormonu sintēzei.

Holesterīns regulē membrānu plūstamību, tāpēc tas ir tik svarīgs dzīvnieku šūnās.

Galīgā ietekme uz plūstamību ir atkarīga no holesterīna koncentrācijas. Pie normāla holesterīna līmeņa membrānās un, kad lipīdu astes, kas to veido, ir garas, holesterīns darbojas, tos imobilizējot, tādējādi samazinot membrānas plūstamību.

Ja holesterīna līmenis samazinās, efekts tiek mainīts. Mijiedarbojoties ar lipīdu astēm, to izraisītais efekts ir to atdalīšana, tādējādi samazinot plūstamību.

Keramīdi

Keramīdu sintēze notiek endoplazmatiskā retikulumā. Keramīdi ir svarīgi lipīdu prekursori (kas nav iegūti no glicerīna) plazmas membrānām, piemēram, glikolipīdi vai sfingomielīns. Šī keramīda pārveidošana notiek Golgi aparātā.

Lipoproteīni

Gluds endoplazmatisks retikulums ir bagātīgs hepatocītos (aknu šūnās). Šajā nodalījumā notiek lipoproteīnu sintēze. Šīs daļiņas ir atbildīgas par lipīdu transportēšanu uz dažādām ķermeņa daļām.

Lipīdu eksports

Lipīdi tiek eksportēti pa sekrēcijas pūslīšu ceļu. Tā kā biomembrānas veido lipīdi, pūslīšu membrānas var pie tām saplūst un atbrīvot saturu citai organellei.

Sarkoplazmas retikulums

Svītrotu muskuļu šūnās pastāv ļoti specializēts gluda endoplazmatiska retikuluma veids, ko veido kanāliņi, ko sauc par sarkoplazmatisko retikulumu. Šis nodalījums ieskauj katru miofibrilu. To raksturo tas, ka tajā ir kalcija sūkņi, un tas regulē tā uzņemšanu un izdalīšanos. Tās loma ir starpināt muskuļu kontrakcijas un relaksāciju.

Ja sarkoplazmas retikulā ir vairāk kalcija jonu, salīdzinot ar sarkoplazmu, šūna atrodas miera stāvoklī.

Detoksikācijas reakcijas

Aknu šūnu vienmērīgais endoplazmatiskais retikulums piedalās detoksikācijas reakcijās, lai izvadītu no organisma toksiskus savienojumus vai zāles.

Dažas enzīmu grupas, piemēram, citohroms P450, katalizē dažādas reakcijas, kas novērš potenciāli toksisku metabolītu uzkrāšanos. Šie fermenti pievieno hidroksilgrupu "sliktajām" molekulām, kas ir hidrofobiskas un atrodas uz membrānas.

Vēlāk spēlē cita veida ferments, ko sauc par UDP glikuroniltransferāzi, kas pievieno molekulas ar negatīvām lādiņām. Tādā veidā savienojumi iziet no šūnas, nonāk asinīs un tiek izvadīti ar urīnu. Dažas zāles, kas tiek sintezētas retikulumā, ir barbiturāti un arī alkohols.

Izturība pret zālēm

Kad cirkulācijā nonāk augsts toksisko metabolītu līmenis, tiek iedarbināti fermenti, kas piedalās šajās detoksikācijas reakcijās, palielinot to koncentrāciju. Tāpat šajos apstākļos gluds endoplazmatisks retikulums palielina tā virsmu līdz divām reizēm tikai pāris dienu laikā.

Tāpēc palielinās rezistences līmenis pret noteiktām zālēm, un, lai sasniegtu efektu, ir nepieciešams patērēt lielākas devas. Šī rezistences reakcija nav pilnīgi specifiska un var izraisīt rezistenci pret vairākām zālēm vienlaikus. Citiem vārdiem sakot, noteiktas narkotikas ļaunprātīga izmantošana var izraisīt citas zāles neefektivitāti.

Glikoneoģenēze

Glikoneoģenēze ir vielmaiņas ceļš, kurā glikoze veidojas no molekulām, kas nav ogļhidrāti.

Gludā endoplazmatiskā retikulumā ir enzīms glikozes 6 fosfatāze, kas ir atbildīga par 6. glikozes fosfāta pārejas uz glikozi katalizēšanu.

Atsauce

1. Borgese, N., Francolini, M., & Snapp, E. (2006). Endoplazmas retikulārā arhitektūra: struktūras plūsmā. Pašreizējais atzinums šūnu bioloģijā, 18. (4), 358. – 364.
2. Kempbela, NA (2001). Bioloģija: Jēdzieni un attiecības. Pīrsona izglītība.
3. Angļu valoda, AR, & Voeltz, GK (2013). Endoplazmas retikulārā struktūra un savienojumi ar citiem organelliem. Aukstā pavasara ostas perspektīvas bioloģijā, 5 (4), a013227.
4. Eynard, AR, Valentich, MA, un Rovasio, RA (2008). Cilvēka histoloģija un embrioloģija: šūnu un molekulu bāzes. Panamerican Medical Ed.
5. Voeltz, GK, Rolls, MM, un Rapoport, TA (2002). Endoplazmatiskā retikuluma strukturālā organizācija. EMBO ziņojumi, 3 (10), 944–950.