ENDOHONDRĀLĀ PĀRKAULOŠANĀS: HISTOLOĢIJA UN PROCESS - ANATOMIJA UN FIZIOLOĢIJA - 2025

Endochondral pārkaulošanās un intramembranous pārkaulošanās ir divi mehānismi kaulu veidošanās embrionālo attīstību laikā. Abi mehānismi rada histoloģiski identiskus kaulu audus.

Endohondrālā pārkaulošanās prasa skrimšļa veidni, un tā ir pārkaulošanās mehānisms lielākajai daļai ķermeņa garo un īso kaulu. Šis kaulu veidošanās process notiek divos posmos: 1) veidojas hialīna skrimšļa miniatūrs modelis; 2) skrimšļi turpina augt un kalpo kā strukturāls skelets kaulu veidošanai. Skrimšļi tiek absorbēti atkārtoti, jo tos aizvieto ar kaulu.

Hialīna skrimšļa struktūras grafiskais attēlojums (Avots: Kassidy Veasaw, izmantojot Wikimedia Commons)

To sauc par endohondrālu, jo pārkaulošanās notiek no iekšpuses uz āru, lai to atšķirtu no perihondrālas pārkaulošanās, kas notiek ārpusē (no perihondrija) uz iekšu.

Pārkaulošanās nozīmē kaulu veidošanos. Šo kaulu veidošanos rada osteoblasti, kas sintezē un izdala kaulu matricu, kas pēc tam tiek mineralizēta.

Ossifikācija sākas skrimšļa vietā, ko sauc par osifikācijas centru vai kaula kodolu. Var būt vairāki no šiem centriem, kas ātri saplūst, veidojot primāro pārkaulošanās centru, no kura izveidosies kauls.

Histoloģija

Auglim, reģionā, kurā jāveido kauls, attīstās hialīna skrimšļa modelis. Hialīna skrimšļi veidojas mezenhimālo šūnu diferenciācijas rezultātā. Tas satur II tipa kolagēnu un ir visbagātākais organismā. No šī skrimšļa notiek pārkaulošanās.

Skrimšļa veidošanās

Reģionos, kur jāveido skrimšļi, mezenhimālās šūnas tiek grupētas un pārveidotas, zaudējot pagarinājumus un kļūstot noapaļotām. Šādi veidojas hondrifikācijas centri. Šīs šūnas pārveidojas par hondroblastiem, izdala matricu un ieslodzās, veidojot tā saucamās “spraugas”.

Matricas ieskautos hondroblastus, kas veido spraugas, sauc par hondrocītiem. Šīs šūnas dalās un, izdalot matricu, tās atdalās, veidojot jaunas spraugas un rezultātā veidojot skrimšļa augšanu.

Šis augšanas veids notiek no iekšpuses uz āru, un to sauc par intersticiālu augšanu. Mezenhimālās šūnas, kas ieskauj skrimšļus, diferencējas fibroblastos un tālāk veido perihondriju, kas ieskauj skrimšļa skeletu.

Kaulu veidošanās

Sākumā skrimšļi aug, bet pēc tam hondrocīti centrā hipertrofē, uzkrājas glikogēns un veidojas vakuoli. Šī parādība samazina matricas starpsienas, kas savukārt kalcificējas.

Šādi sākas kaulu veidošanās process no primārā pārkaulošanās centra, kas ar secīga procesa palīdzību aizvieto skrimšļus, kas ir reabsorbēti, un veidojas kauls.

Sekundārie pārkaulošanās centri kaulu epifīzes galos veidojas ar mehānismu, kas līdzīgs diafizu pārkaulošanās mehānismam, bet tie neveido kaulaino apkakli.

Šajā gadījumā osteoprogenitor šūnas, kas iebrūk epifīzes skrimšļos, pārvēršas osteoblastos un sāk izdalīt matricu, kas galu galā beidzas ar epiphysis skrimšļa aizstāšanu ar kaulu.

Endokrīnās pārkaulošanās process

- Galvenie procesi

Endohondrālā pārkaulošanās tiek veikta ar septiņu procesu palīdzību, kas aprakstīti zemāk.

Hialīna skrimšļa veidošanās

Tiek izveidots hialīna skrimšļa modelis, kas pārklāts ar perihondriju. Tas notiek embrijā, reģionā, kur vēlāk attīstīsies kauls. Daži hondrocīti hipertrofē un pēc tam mirst, un skrimšļa matrica kalcificējas.

Tiek izveidots primārais pārkaulošanās centrs

Diafīzes vidējā membrāna tiek vaskulāri perihondrijā. Šajā procesā perihondrijs kļūst par periosteumu, un hondrogēnās šūnas kļūst par osteoprogenitor šūnām.

Kaulu apkakles veidošanās

Jaunizveidotie osteoblasti sintezē matricu un veido kaulainu apkakli tieši zem periosta. Šī apkakle novērš barības vielu difūziju hondrocītu virzienā.

Medulāru dobumu veidošanās

Chondrocīti diafīzes centrā, kas bija hipertrofējušies, nesaņemot barības vielas, mirst un deģenerējas. Tādējādi diafīzes centrā tiek atstāti saplūstoši tukši vakuumi, kas pēc tam veido kaula medulāros dobumus.

Osteogēnais pumpurs un pārkaļķošanās sākums

Osteoklasti sāk veidot “caurumus” subperiosteālā kaula apkaklē, caur kuru iekļūst tā saucamais osteogēnais pumpurs. Pēdējo veido osteoprogenitor šūnas, hematopoētiskās šūnas un asinsvadi. Tādējādi sākas pārkaļķošanās un kaulu veidošanās.

Kompleksa veidošana, kas sastāv no skrimšļiem un kalcificēta kaula

Histoloģiski pārkaļķoti skrimšļi iekrāsojas zilā krāsā (bazofīli) un pārkaļķoti kauli nokrāsojas sarkanā krāsā (acidophilus). Osteoprogenitor šūnas rada osteoblastus.

Kaulu augšanas process (Avots: atvasināts darbs: Chaldor (saruna) Illu_bone_growth.jpg: Fuelbottle via Wikimedia Commons)

Šie osteoblasti veido kaulu matricu, kas nogulsnējas pārkaļķotos skrimšļos, tad šī jaunizveidotā matrica tiek kalcificēta, un tajā laikā tiek izveidots pārkaļķotu skrimšļu un kaulu komplekss.

Resorbcijas process

Osteoklasti sāk resorbēt pārkaļķotos skrimšļu un kaulu kompleksu, sabiezējot subperiosteālo kaulu, diafīzes laikā pieaugot visos virzienos. Šis rezorbcijas process palielina medulārā kanāla izmēru.

Subperiosteālā kaula apkakles sabiezēšana aug epifīzes virzienā, un pamazām diafizu skrimšļus pilnībā aizstāj ar kauliem, skrimšļus atstājot tikai epifizēs.

- sekundārie pārkaulošanās centri

1- Šeit sākas epifīžu pārkaulošanās. Tas notiek tādā pašā veidā, kā notiek pārkaulošanās primārajā centrā, bet neveidojot subperiosteālo kaulaino gredzenu. Osteoblasti nogulsnē matrici uz kalcificēta skrimšļa.

2- Kauls aug epifīzes plāksnē. Kaula locītavas virsma paliek skrimšļaina. Kauls aug plāksnes epifiziskajā galā, un plāksnes diafiziskajā galā pievieno kaulu. Paliek skrimšļainā epifīzes plāksne.

3 - Kad kaulu augšana beidzas, epifīzes plāksnes skrimšļi vairs neizplatās. Izaugsme turpinās, līdz epifīze un diafīze apvienojas ar konsolidētu kaulu, aizstājot epifīzes skrimšļus ar kaulu.

Šis augšanas process ilgst vairākus gadus, pirms tas ir pabeigts, un šajā procesā kauls tiek pastāvīgi pārveidots.

Atsauces

1. Erošenko, viceprezidents un Di Fiore, MS (2013). DiFiore histoloģijas atlants ar funkcionālajām korelācijām. Lippincott Williams & Wilkins.
2. Gartner, LP, & Hiatt, JL (2010). Īsa histoloģijas e-grāmata. Elsevier veselības zinātnes.
3. Hiatt, JL (2006). Histoloģijas krāsu atlants. Lippincott Williams & Wilkins.
4. Makijs, E., Ahmeds, YA, Tatarčuks, L., Čens, KS, & Mirams, M. (2008). Endohondrālā pārkaulošanās: kā skrimšļi tiek pārveidoti kaulos jaunattīstības skeletā. Starptautiskais bioķīmijas un šūnu bioloģijas žurnāls, 40 (1), 46.-62.
5. Natālija Ortega, Danielle J. Behonick un Zena Werb. (2004) Matricas rekonstruēšana endohondrālo pārkaulošanās laikā. Trends Cell Biol .; 14 (2): 86–93.