APOMIXIS: VEIDI, MEHĀNISMS, NOZĪME UN PIEMĒRI - ZINĀTNE - 2025

Apomixis ir forma bezdzimuma reprodukcijas dažu sugu caur sēklām. Tā rezultāts ir ģenētiski identiska paaudze mātes augam. Apomiksu etimoloģiskā nozīme nāk no grieķu valodas “apo”, kas nozīmē - trūkuma vai neesamības - un “mixis”, kas norāda - maisījumu vai savienību. Patiešām, apomixis laikā vīriešu un sieviešu dzimuma gametas neveidojas embrija veidošanā.

Apomiktiskie augi neizsaka adaptācijas priekšrocības - no evolūcijas viedokļa -, ko nodrošina seksuālā reprodukcija. Tomēr apomixis ir mehānisms, kas ļauj uzturēt genotipus, kas pielāgoti īpašiem vides apstākļiem.

Pienene (Taraxacum officinalis) ir viena no galvenajām apomītiskajām sugām. Avots: pixabay.com

Apomiksī reproduktīvais mehānisms apiet seksuālo procesu un ļauj augam vairoties caur sēklām. Šajā procesā meioze, embriju veidošanās no apaugļošanās un dzīvotspējīgas endospermas veidošanās nenotiek.

Apomiktisko augu sēklas veidojas no olšūnas mātes audiem, apejot meiozi un apaugļošanu. Šis pavairošanas veids ir izplatīts lielākajā daļā Poaceae dzimtas sugu, kā arī Asteraceae, Rosaceae un Rutaceae ģintīs.

Ja šo jaudu varētu nodot agronomijas intereses kultūrām, piemēram, kukurūza un kvieši, tā kļūtu par noderīgu ģenētiskā uzlabojuma sastāvdaļu, jo tās izmantošana labvēlīgi ietekmētu to pārtikas daudzumu un kvalitāti, kas iegūti no augstākajiem genotipiem.

Veidi

Ir zināmi trīs dažādi mehānismi, caur kuriem augi reproducējas ar apomixis palīdzību. Gametophytic apomixis, kas rodas diplosporijas un aposporijas dēļ, un sporophytic apomixis vai nejaušs embrijs.

Diplosporija

Diplosporija ir aseksuāla reprodukcijas mehānisms vai apomiksis, ja embrija izcelsme ir nesamazināts embrija maisiņš. Tā rezultātā jaunajam embrijam ir tāds pats hromosomu skaits kā izcelsmes mātes augam.

Tas ir process, kas notiek, kad embrija maisa mātes šūna vai sievietes gametofīts attīstās tieši no embrija. Pazīstams arī kā diploīdā partenoģenēze, to raksturo diploīdā embrija klātbūtne.

Aposporija

Aposporija ir apomītisks vai aseksuāls reprodukcijas mehānisms, kurā embrija maisiņš nāk no somatiskajām šūnām. Embrija maisiņa izcelsme ir kādā somatiskā šūnā, kas atrodas iedobē vai niecē, kas ieskauj embrija maisa cilmes šūnas.

Šajā gadījumā attīstās gametofīts, bet mejoze nenotiek; embrijs ir arī diploīds. Šajā procesā hromosomu skaita samazināšanās nenotiek, un to papildina olšūnas partenoģenēze vai apomātiska attīstība.

Paspalum dilatatum, aposporiska suga. Avots: Jebulons

Nejaušs embrijs

Saukts par nucellar embriju vai sporophytic apomixis, tas ir aseksuāla reprodukcijas veids ar sēklām vai apomixis, kas bieži sastopams citrusaugļos. Šajā gadījumā embrija maisiņa veidošanās netiek novērota, jo embrijs attīstās no diploīdā sporofīta.

Faktiski embrija izcelsme ir somatiskajā šūnā mātes auga olšūnas līmenī. Vēlāk tas attīstās pēc secīgas mitotiskas dalīšanas, ne meiozes process, ne sievietes gametofīta veidošanās nenotiek.

Mehānisms

Apomiksis ir modificēts noteiktos embriju procesu posmos, kas ir seksuālās reprodukcijas pamatā. Šajā gadījumā hromosomu skaita samazināšana un meiotiskais process, ieskaitot nejaušo savienību un gametu saplūšanu.

Patiešām, apomixis laikā šīm embrionālajām izmaiņām izdodas atspējot meiotisko procesu un tā produktus. Tāpat viņi izvairās vai aizvieto apaugļošanās procesu, izmantojot partenoģenētisko attīstību.

Apomiksī ir četri embrionālie procesi, kas to atšķir no seksuālās reprodukcijas:

Apomeioze

Tas ir process, kas notiek, kad veidojas sporofītiskās struktūras bez makroporas-megasporas meiotiskas reducēšanas vai deģenerācijas. Tas ir meiotiskā procesa vienkāršojums, un tie notiek gan diplosporijās, gan aposporijās.

Embrija maisiņa attīstība

Apomiksē citoloģiski nesamazinātas šūnas (2 ⁿ ) spēj attīstīt embrija maisiņu. Aposporiskas apomiktiskas sugas gadījumā embrija maiss veidojas no sēklas primordija vai nucela iekšējās daļas.

Partenoģenēze

Embrionālais process, kura rezultātā embrijs veidojas tieši no olšūnas, bez iepriekšējas apaugļošanas. Tas ir, olšūnas apomītiska attīstība jauna auga veidošanai no neauglētas olšūnas.

Nejaušs embrija process ir izplatīts citrusaugļos. Avots: pixabay

Pseidogāmija

Process, kas saistīts ar tiem apomiktiskajiem augiem, kuriem nepieciešama apputeksnēšana, neskatoties uz to, ka tie attīstās bez mātes šūnas apaugļošanas. Endosperma veidojas no vīriešu dzimuma gametas saplūšanas ar embrija maisa šūnu polārajiem kodoliem.

Faktiski gametophytic apomixis procesos tiek nomākta sieviešu un vīriešu gametu saplūšana vai dubultā apaugļošanās. Tomēr, kaut arī polāro kodolu apaugļošana tiek atcelta, endosperma attīstās patstāvīgi.

Svarīgums

Apomixis ir efektīva tehnika, lai īsā laikā iegūtu sēklas un jaunas sugas. Faktiski tas ļauj radīt jaunas hibrīdu šķirnes ar labāku ražu un augstāku fenotipisko kvalitāti.

Izmantojot apomixis, tiek novērsta dažu specifisku hibrīdu rakstzīmju zaudēšana. Kā funkcionāls mehānisms tādu augu ražošanai, kas nesatur slimības un iegūst augstāku ražu un labības produktivitāti.

Piemēri

Taraxacum officinalis (pienene) ir viens no visbiežāk sastopamajiem apomātisko augu piemēriem. Šajā sakarā apomiksis bieži rodas Poaceae-graudzāļu, Rosaceae un Composite -asteraceae ģimeņu augos.

Kompozītos vai asteracejās apomixis ir neizbēgams vairuma sugu reprodukcijas veids. Tieši pretēji, Poaceae un Rosaceae apomixis mijas ar seksuālo reprodukciju - apomixis fakultatīvu.

Konkrēti, apomiksis rodas vairākās ģintīs; Achillea, Arnica, Brachycome, Crepis, Conyza, Erigeron, Eupatorium, Hieracium, Parthenium un Taraxacum.

Poaceae sākotnēji apomixis tika identificēts Poa ģintī, vēlāk tas tika aprakstīts dažādās panicejās un andropogoneas. Starp Poaceae ģintīm var atzīmēt Bothriochloa, Capillipedium, Cenchrus, Dichanthium, Heteropogon, Paspalum, Setaria, Sorghum un Themeda.

Raudoša zāle (Eragrostis curvula). Avots: USDA NRCS Tuksona PMC

Raudoša zāle (Eragrostis curvula) ir pārtikas avots, kas ļauj palielināt liellopu gaļas ražošanu. Viena no tās reprodukcijas formām ir caur diplosporisku apomiksu, kas var būt obligāta vai fakultatīva.

Citi apomītisko augu piemēri atrodas Rosaceae dzimtas Sorbus-serbales- un Crataegus-thorn ģintīs. Kā arī sugas Rubus fruticosus (bramble) un ziedošo augu ģints Hieracium, kas pieder Asteraceae ģimenei.

Atsauces

1. Aguilera, PM (2013). Apomiksu lokusa ģenētika un atrašanās vieta Ppalatula grupas Paspalum L. sugās, kas atklāta ar molekulāriem paņēmieniem. (Diplomdarbs) Nacionālā universitāte ziemeļaustrumos. Lauksaimniecības zinātņu fakultāte. Ziemeļaustrumu Botāniskais institūts. (IBONE-CONICET).
2. Apomixis (2018) Wikipedia, bezmaksas enciklopēdija. Atgūts vietnē: es.wikipedia.org
3. Ferrari Felismino, Mariana, Pagliarini, Maria Suely un Borges do Valle, Cacilda. (2010). Starpcitu hibrīdu meootiskā izturēšanās starp mākslīgi tetraploidizēto seksuālo Brachiaria ruziziensis un tetraploidālo apomiktisko B. brizantha (Poaceae). Scientia Agricola, 67 (2), 191.-197.
4. Martínez, EJ (2001). Apomiktiskās reproducēšanas mantojums un ar rakstzīmi saistīto molekulāro marķieru identificēšana Paspalum notatum (maģistra darbs) Tiešo un dabaszinātņu fakultātē. Buenosairesas universitāte.
5. Meiers, MS, Zappacosta, DC, Selva, JP, Cervigni, G., & Echenique, CV (2008). Apomixis, tā izpēte un iespējamie pielietojumi. AgroUNS, V gads, Nr. 9. 10.-13.lpp.
6. Quero Carrillo, AR, Enríquez Quiroz, JF, Morales Nieto, CR un Miranda Jiménez, L. (2010). Apomixis un tā nozīme tropisko lopbarības zālāju atlasē un uzlabošanā: pārskats. Meksikas žurnāls par lopkopības zinātnēm, 1 (1), 25. – 42.