ENDOPLAZMATISKAIS RETIKULUMS: RAKSTUROJUMS, STRUKTŪRA UN FUNKCIJAS - ANATOMIJA UN FIZIOLOĢIJA - 2025

Endoplazmatiskais tīkls ir plēves šūna Organelle klāt visās eikariotu šūnās. Šī sarežģītā sistēma kopējā dzīvnieku šūnā aizņem apmēram vairāk nekā pusi no membrānām. Membrānas turpinās, līdz tās satiekas ar kodolenerģiju, veidojot nepārtrauktu elementu.

Šī struktūra tiek izplatīta visā šūnu citoplazmā labirinta formā. Tas ir sava veida kanāliņu tīkls, kas savienoti viens ar otru ar maisiņiem līdzīgām struktūrām. Olbaltumvielu un lipīdu biosintēze notiek endoplazmatiskajā retikulumā. Gandrīz visi proteīni, kas jāpārnēsā ārpus šūnas, vispirms nonāk caur retikulāru sistēmu.

Retikulārā membrāna ir atbildīga ne tikai par šīs organellas iekšpuses atdalīšanu no citoplazmatiskās telpas un par molekulu transporta starpniecību starp šiem šūnu nodalījumiem; Tas ir iesaistīts arī lipīdu sintēzē, kas veidos daļu no šūnas plazmas membrānas un citu organellu membrānām.

Retikulārs tiek sadalīts gludā un raupjā atkarībā no ribosomu klātbūtnes vai neesamības tās membrānās. Rupjā endoplazmatiskajā retikulā ir membrānā piestiprinātas ribosomas (ribosomu klātbūtne piešķir tai “raupju” izskatu), un kanāliņu forma ir nedaudz taisna.

Savukārt gludajam endoplazmatiskajam retikulā trūkst ribosomu, un struktūras forma ir daudz neregulārāka. Neapstrādātā endoplazmatiskā retikuluma funkcija galvenokārt ir vērsta uz olbaltumvielu pārstrādi. Turpretī gluds ir atbildīgs par lipīdu metabolismu.

Vispārīgais raksturojums

Endoplazmatiskais retikulums ir membrānas tīkls, kas atrodas visās eikariotu šūnās. To veido saccules vai cisternas un cauruļveida struktūras, kas veido kontinuumu ar kodola membrānu un ir sadalītas visā šūnā.

Retikulārajam lūmenam ir raksturīga augsta kalcija jonu koncentrācija papildus oksidējošai videi. Abas īpašības ļauj tai veikt savas funkcijas.

Endoplazmatiskais retikulums tiek uzskatīts par lielāko organellām, kas atrodas šūnās. Šī nodalījuma šūnu tilpums aptver aptuveni 10% no kameras iekšpuses.

Klasifikācija

Rupjš endoplazmas retikulums

Neapstrādātai endoplazmatiskai retikulārai virsmai ir augsts ribosomu blīvums. Tas ir reģions, kurā notiek visi procesi, kas saistīti ar olbaltumvielu sintēzi un modifikāciju. Tās izskats galvenokārt ir cauruļveida.

Gluds endoplazmatisks retikulums

Gludā endoplazmatiskā retikulumā nav ribosomu. Tas ir bagātīgs šūnu tipos, kuriem ir aktīva metabolisms lipīdu sintēzē; piemēram, sēklinieku un olnīcu šūnās, kas ir steroīdus ražojošās šūnas.

Tāpat gludais endoplazmatiskais retikulums ir diezgan lielā skaitā atrodams aknu šūnās (hepatocītos). Šajā apgabalā notiek lipoproteīnu ražošana.

Salīdzinot ar aptuvenu endoplazmas retikulumu, tā struktūra ir sarežģītāka. Gludās un raupjā retikuluma pārpilnība galvenokārt ir atkarīga no šūnas veida un tās funkcijas.

Uzbūve

Endoplazmatiskā retikuluma fiziskā arhitektūra ir nepārtraukta membrānu sistēma, ko veido savstarpēji savienoti maisiņi un kanāliņi. Šīs membrānas stiepjas līdz kodolam, veidojot vienotu lūmenu.

Režģi veido vairāki domēni. Izkliede ir saistīta ar citiem organelliem, dažādiem proteīniem un citoskeleta komponentiem. Šīs mijiedarbības ir dinamiskas.

Strukturāli endoplazmatiskais retikulums sastāv no kodola apvalka un perifēro endoplazmatiskā retikuluma, ko veido kanāliņi un maisiņi. Katra struktūra ir saistīta ar noteiktu funkciju.

Kodola apvalku, tāpat kā visas bioloģiskās membrānas, veido lipīdu divslānis. Interjers, ko tas norobežo, tiek dalīts ar perifēro retikulāro sistēmu.

Maisi un kanāliņi

Maisi, kas veido endoplazmatisko retikulumu, ir plakani un bieži sakrauti. Tie satur izliektus reģionus membrānu malās. Cauruļveida tīkls nav statiska vienība; tas var augt un pārstrukturēties.

Soma un kanāliņu sistēma atrodas visās eikariotu šūnās. Tomēr tā forma un struktūra atšķiras atkarībā no šūnas veida.

Šūnu retikulums ar svarīgām olbaltumvielu sintēzes funkcijām galvenokārt sastāv no maisiņiem, savukārt šūnas, kas visvairāk saistītas ar lipīdu sintēzi un kalcija signālu veidošanu, sastāv no lielāka skaita kanāliņu.

Šūnu ar lielu maisu skaitu piemēri ir aizkuņģa dziedzera un B. šūnu sekrēcijas šūnas. Turpretī muskuļu šūnām un aknu šūnām ir ievērojamu kanāliņu tīkls.

Iespējas

Endoplazmatiskais retikulums ir iesaistīts daudzos procesos, ieskaitot olbaltumvielu sintēzi, tirdzniecību un locīšanu, un modifikācijās, piemēram, disulfīdu saišu veidošanā, glikozilēšanā un glikolipīdu pievienošanā. Turklāt tas piedalās membrānas lipīdu biosintēzē.

Jaunākie pētījumi ir saistījuši retikulumu ar reakcijām uz šūnu stresu un pat var izraisīt apoptozes procesus, kaut arī mehānismi nav pilnībā noskaidroti. Visi šie procesi ir sīki aprakstīti zemāk:

Olbaltumvielu tirdzniecība

Endoplazmas retikulums ir cieši saistīts ar olbaltumvielu tirdzniecību; īpaši proteīniem, kas jānosūta uz ārzemēm, uz Golgi aparātu, uz lizosomām, uz plazmas membrānu un, loģiski, tiem, kas pieder pie tā paša endoplazmatiskā retikuluma.

Olbaltumvielu sekrēcija

Endoplazmatiskais retikulums ir šūnu uzvedība, kas iesaistīta olbaltumvielu sintēzē, kas jāņem ārpus šūnas. Šo funkciju 60. gados noskaidroja pētnieku grupa, pētot aizkuņģa dziedzera šūnas, kuru funkcija ir izdalīt gremošanas enzīmus.

Šai grupai Džordža Palades vadībā izdevās iezīmēt olbaltumvielas, izmantojot radioaktīvās aminoskābes. Šādā veidā bija iespējams izsekot un atrast olbaltumvielas ar paņēmienu, ko sauc par autoradiogrāfiju.

Radioaktīvi iezīmētās olbaltumvielas varēja izsekot endoplazmatiskajam retikulum. Šis rezultāts norāda, ka retikulums ir iesaistīts olbaltumvielu sintēzē, kuru gala mērķis ir sekrēcija.

Pēc tam olbaltumvielas pārvietojas uz Golgi aparātu, kur tie tiek "iesaiņoti" pūslīšos, kuru saturs tiks izdalīts.

Saplūšana

Sekrēcijas process notiek tāpēc, ka pūslīšu membrāna var saplūst ar šūnas plazmas membrānu (abiem pēc būtības ir lipīdi). Tādā veidā saturu var atbrīvot uz šūnas ārpusi.

Citiem vārdiem sakot, izdalītajiem proteīniem (un arī uz lizosomu un plazmas membrānu mērķētajiem olbaltumvielām) jāiet noteiktā ceļā, kas ietver aptuvenu endoplazmas retikulumu, Golgi aparātu, sekrēcijas pūslīšus un, visbeidzot, šūnas ārpusi.

Membrānas olbaltumvielas

Olbaltumvielas, kuras paredzēts iekļaut kādā biomembrānā (plazmas membrānā, Golgi membrānā, lizosomā vai retikulumā), vispirms ievieto retikulārā membrānā, un tās uzreiz neizdalās lūmenā. Tām ir jāseko tādam pašam ceļam arī attiecībā uz sekrēcijas olbaltumvielām.

Šīs olbaltumvielas membrānās var atrasties hidrofobā sektorā. Šajā reģionā ir no 20 līdz 25 hidrofofiskām aminoskābēm, kas var mijiedarboties ar fosfolipīdu oglekļa ķēdēm. Tomēr šo olbaltumvielu ievietošanas veids ir mainīgs.

Daudzi proteīni šķērso membrānu tikai vienu reizi, bet citi to dara atkārtoti. Tāpat dažos gadījumos tas var būt karboksil- vai aminoterminālais gals.

Minētā proteīna orientācija tiek noteikta, kamēr peptīds aug un tiek pārnests uz endoplazmatisko retikulumu. Visi olbaltumvielu domēni, kas vērsti uz retikulārā lūmena, atrodas galējā atrašanās vietā šūnas ārpusē.

Olbaltumvielu locīšana un apstrāde

Olbaltumvielu veida molekulām ir trīsdimensiju uzbūve, kas nepieciešama visu to funkciju veikšanai.

DNS (dezoksiribonukleīnskābe) ar procesu, ko sauc par transkripciju, nodod savu informāciju RNS (ribonukleīnskābes) molekulai. Pēc tam RNS translācijas procesā nonāk olbaltumvielās. Peptīdi tiek pārnesti uz režģi, kad notiek tulkošanas process.

Šīs aminoskābju ķēdes retikulā ir sakārtotas trīsdimensiju veidā ar olbaltumvielu, ko sauc par chaperones palīdzību: olbaltumvielu no Hsp70 saimes (karstuma šoka olbaltumvielas vai karstuma šoka olbaltumvielas ar tās saīsinājumu angļu valodā; skaitlis 70 norāda uz tā atomu masu, 70 KDa), ko sauc par BiP.

BiP olbaltumviela var saistīties ar polipeptīdu ķēdi un būt par starpnieku tās salocīšanā. Tāpat tas piedalās dažādu apakšvienību komplektācijā, kas veido olbaltumvielu kvartāru struktūru.

Olbaltumvielas, kas nav pareizi salocītas, aiztur retikulāri un paliek piesaistītas BiP vai noārdās.

Kad šūna tiek pakļauta stresa apstākļiem, retikulums uz to reaģē, un tā rezultātā pareiza olbaltumvielu locīšana nenotiek. Šūna var vērsties pret citām sistēmām un ražot olbaltumvielas, kas uztur retikulāro homeostāzi.

Disulfīdu saites veidošanās

Disulfīda tilts ir kovalenta saite starp sulfhidrilgrupām, kas ir aminoskābju struktūras cisteīna daļa. Šī mijiedarbība ir būtiska noteiktu olbaltumvielu darbībai; tāpat tas nosaka olbaltumvielu struktūru, kas tos pārstāv.

Šīs saites nevar veidot citos šūnu nodalījumos (piemēram, citosolā), jo tām nav oksidējošas vides, kas veicina to veidošanos.

Šo saišu veidošanā (un sadalīšanā) ir iesaistīts ferments: olbaltumvielu disulfīda izomerāze.

Glikozilēšana

Retikulā notiek īpašos asparagīna atlikumos glikozilācijas process. Tāpat kā olbaltumvielu locīšana, glikozilācija notiek, kamēr notiek translācijas process.

Oligosaharīdu vienības sastāv no četrpadsmit cukura atlikumiem. Tos pārnes uz asparagīnu ar fermentu, ko sauc par oligosakarililtransferāzi un kas atrodas membrānā.

Kamēr olbaltumvielas atrodas retikulā, tiek noņemti trīs glikozes atlikumi un viens mannozes atlikums. Šīs olbaltumvielas tiek nogādātas Golgi aparātā tālākai pārstrādei.

No otras puses, daži proteīni nav piesaistīti plazmas membrānai ar hidrofobisko peptīdu daļu. Pretstatā tam, tie ir piesaistīti noteiktiem glikolipīdiem, kas darbojas kā enkurošanās sistēma, un tos sauc par glikozilfosfatidilinozītu (saīsināti kā GPI).

Šī sistēma ir samontēta retikulārā membrānā un ietver GPI saistīšanu pie olbaltumvielu gala oglekļa.

Lipīdu sintēze

Endoplazmatiskajam retikulum ir izšķiroša loma lipīdu biosintēzē; īpaši gludu endoplazmatisko retikulumu. Lipīdi ir neaizstājama šūnu plazmas membrānu sastāvdaļa.

Lipīdi ir ļoti hidrofobiskas molekulas, tāpēc tos nevar sintezēt ūdens vidē. Tāpēc tā sintēze notiek saistībā ar esošajiem membrāniem komponentiem. Šo lipīdu transportēšana notiek pūslīšos vai ar transportēšanas proteīniem.

Eikariotu šūnu membrānas veido trīs veidu lipīdi: fosfolipīdi, glikolipīdi un holesterīns.

Fosfolipīdi ir iegūti no glicerīna un ir vissvarīgākās strukturālās sastāvdaļas. Tie tiek sintezēti retikulārās membrānas reģionā, kas norāda uz citozīta seju. Procesā piedalās dažādi fermenti.

Membrāna aug, integrējot jaunus lipīdus. Pateicoties fermenta flipāzes esamībai, augšana var notikt abās membrānas pusēs. Šis enzīms ir atbildīgs par lipīdu pārvietošanu no vienas divslāņu puses uz otru.

Retikulā notiek arī holesterīna un keramīdu sintēzes procesi. Pēdējais dodas uz Golgi aparātu, lai iegūtu glikolipīdus vai sfingomielīnu.

Kalcija uzglabāšana

Kalcija molekula piedalās kā signalizators dažādos procesos, neatkarīgi no tā, vai tā ir olbaltumvielu saplūšana vai asociācija ar citām olbaltumvielām vai ar nukleīnskābēm.

Endoplazmatiskā retikulāra iekšpusē ir kalcija koncentrācija 100–800 uM. Retikulumā ir atrodami kalcija kanāli un receptori, kas atbrīvo kalciju. Kalcija izdalīšanās notiek, kad fosfolipāzi C stimulē, aktivizējot ar G-proteīnu saistītos receptorus (GPCR).

Turklāt notiek fosfatidilinozīta 4,5-bifosfāta eliminācija diacilglicerīnā un inozitola trifosfātā; pēdējais ir atbildīgs par kalcija izdalīšanos.

Muskuļu šūnām ir endoplazmatisks retikulums, kas specializējas kalcija jonu sekvestrācijā, ko sauc par sarkoplazmatisko retikulumu. Tas ir iesaistīts muskuļu kontrakcijas un relaksācijas procesos.

Atsauces

1. Alberts, B., Bray, D., Hopkin, K., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M.,… & Walter, P. (2013). Būtiskā šūnu bioloģija. Garland zinātne.
2. Kūpers, GM (2000). Šūna: molekulārā pieeja. 2. izdevums. Sinauer Associates
3. Namba, T. (2015). Endoplazmatisko retikulāro funkciju regulēšana. Novecošana (Albany NY), 7 (11), 901–902.
4. Švarcs, DS, un pūtējs, MD (2016). Endoplazmatiskais retikulums: struktūra, funkcijas un reakcija uz šūnu signalizāciju. Šūnu un molekulārās dzīvības zinātnes, 73, 79–94.
5. Voeltz, GK, Rolls, MM, un Rapoport, TA (2002). Endoplazmatiskā retikuluma strukturālā organizācija. EMBO ziņojumi, 3 (10), 944–950.
6. Xu, C., Bailly-Maitre, B., and Reed, JC (2005). Endoplazmas retikulārais stress: šūnu dzīves un nāves lēmumi. Journal of Clinical Investigation, 115 (10), 2656–2664.