- Vēsturiskā perspektīva
- raksturojums
- Uzbūve
- Darbības mehānisms
- Funkcijas un ietekme uz augiem
- Ūdens stress
- Sēklu miegainība
- Sēklu dīgšana: abscisīnskābes noņemšana
- Abscesa notikumi
- Apdullināta izaugsme
- Sirds ritmi
- Potenciālie lietojumi
- Atsauces
Abscisic acid (ABA) ir viens no galvenajiem hormonu augiem. Šī molekula piedalās virknē būtisku fizioloģisku procesu, piemēram, sēklu dīgtspēju un toleranci pret apkārtējās vides stresu.
Vēsturiski abscisīnskābi agrāk saistīja ar lapu un augļu (līdz ar to arī tā) abscesa procesu. Tomēr šodien tiek pieņemts, ka ABA šajā procesā tieši nepiedalās. Patiesībā daudzas no tradicionālajām funkcijām, kuras tiek attiecinātas uz hormoniem, ir apstrīdētas mūsdienu tehnoloģijās.
Avots: Charlesy (talkcontribs), no Wikimedia Commons
Augu audos ūdens trūkums noved pie augu struktūru turgora zaudēšanas. Šī parādība stimulē ABA sintēzi, izraisot adaptīvā tipa reakcijas, piemēram, stomāta slēgšanu un gēnu ekspresijas modeļa modifikāciju.
ABA ir arī izolēts no sēnītēm, baktērijām un dažiem metazoāniem, ieskaitot cilvēkus, lai gan molekulu īpašā funkcija šajās ciltskopās nav noteikta.
Vēsturiskā perspektīva
Kopš pirmajiem atklājumiem par vielām, kuras spēja darboties kā “augu hormoni”, sāka aizdomāties, ka jābūt augšanu kavējošai molekulai.
1949. gadā šī molekula tika izolēta. Pateicoties neaktīvo pumpuru izpētei, bija iespējams noteikt, ka tie satur ievērojamu daudzumu potenciāli inhibējošas vielas.
Tas bija atbildīgs par auxin (augu hormona, kas galvenokārt pazīstams ar tā piedalīšanos augšanā) darbības apturēšanu auzu koleoptiļos.
Sakarā ar tās inhibējošajām īpašībām šo vielu sākotnēji sauca par dormīniem. Pēc tam daži pētnieki identificēja vielas, kas spēj palielināt abscesa procesu lapās un arī augļos. Viens no šiem dorminiem tika ķīmiski identificēts un nosaukts par "abscisin" - pēc tā darbības abscesa laikā.
Turpmākie pētījumi ļāva apstiprināt, ka tā sauktie dormīni un abscisīni bija ķīmiski viena un tā pati viela, un to pārdēvēja par "abscisīnskābi".
raksturojums
Absciskābe, saīsināti kā ABA, ir augu hormons, kas cita starpā ir iesaistīts virknē fizioloģisku reakciju, piemēram, reaģējot uz vides stresa periodiem, embrija nobriešanu, šūnu dalīšanos un pagarinājumu, sēklu dīgtspējā.
Šis hormons ir atrodams visos augos. To var atrast arī dažās ļoti specifiskās sēņu sugās, baktērijās un dažos metazoanos - no cnidarians līdz cilvēkiem.
Tas tiek sintezēts augu plastidos. Šī anaboliskā ceļa priekšgājējs ir molekula, ko sauc par izopentenilpirofosfātu.
Parasti to iegūst no augļu apakšējām daļām, īpaši olnīcu apakšējā reģionā. Absciskābes koncentrācija palielinās, tuvojoties augļu kritumam.
Ja abscisīnskābi eksperimentāli uzklāj veģetatīvo pumpuru daļai, lapotnes primordijas kļūst par katafilām un pumpurs kļūst par ziemojošu struktūru.
Augu fizioloģiskās reakcijas ir sarežģītas, un tajās ir iesaistīti dažādi hormoni. Piemēram, šķiet, ka giberilīniem un citokinīniem ir kontrastējoša iedarbība pret abscisīnskābi.
Uzbūve
Strukturāli abscisskābes molekulā ir 15 oglekļa atomu, un tās formula ir C 15 H 20 O 4 , kur oglekļa 1 'ir optiskā aktivitāte.
Tā ir vāja skābe ar pKa tuvu 4,8. Lai arī ir vairāki šīs molekulas ķīmiskie izomēri, aktīvā forma ir S - (+) - ABA ar 2-cis-4-trans sānu ķēdi. R forma ir parādījusi aktivitāti tikai dažos testos.
Darbības mehānisms
ABA raksturo ļoti sarežģīts darbības mehānisms, kas nav pilnībā atklāts.
Vēl nav bijis iespējams identificēt ABA receptoru, līdzīgi kā tos, kas atrodami citiem hormoniem, piemēram, auksīniem vai giberellīniem. Tomēr šķiet, ka daži membrānas proteīni ir iesaistīti hormonu signalizācijā, piemēram, GCR1, RPK1.
Turklāt ir zināms ievērojams skaits otro kurjeru, kas iesaistīti hormona signāla pārraidē.
Visbeidzot, ir identificēti vairāki signalizācijas ceļi, piemēram, PYR / PYL / RCAR receptori, 2C fosfatāzes un SnRK2 kināzes.
Funkcijas un ietekme uz augiem
Abscisīnskābe ir saistīta ar plašu būtisku augu procesu klāstu. Starp tās galvenajām funkcijām mēs varam minēt sēklu attīstību un dīgtspēju.
Tas ir iesaistīts arī reaģēšanā uz ārkārtējiem vides apstākļiem, piemēram, aukstumu, sausumu un reģioniem ar augstu sāls koncentrāciju. Mēs aprakstīsim visatbilstošākos zemāk:
Ūdens stress
Uzsvars tika likts uz šī hormona līdzdalību ūdens stresa gadījumā, kad auga reakcijā būtiska ir hormona palielināšanās un gēnu izpausmes modeļa maiņa.
Kad sausums ietekmē augu, to var pierādīt, jo lapas sāk nokalst. Šajā brīdī abscisīnskābe nonāk lapās un uzkrājas tajās, izraisot stomātu aizvēršanos. Tās ir vārstam līdzīgas struktūras, kas pastarpina gāzu apmaiņu augos.
Absciskābe iedarbojas uz kalciju: molekula, kas spēj darboties kā otrais kurjers. Tas izraisa kālija jonu kanālu atvēruma palielināšanos, kas atrodas ārpus to šūnu plazmas membrānas, kuras veido stomātu, ko sauc par aizbildņu šūnām.
Tādējādi rodas ievērojams ūdens zudums. Šī osmotiskā parādība rada zaudējumus auga turgoram, padarot to izskatīgu un vāju. Tiek ierosināts, ka šī sistēma darbojas kā brīdinājuma signāls par sausuma procesu.
Papildus stomātiskai slēgšanai šis process ietver arī virkni reakciju, kas pārveido gēnu ekspresiju, ietekmējot vairāk nekā 100 gēnus.
Sēklu miegainība
Sēklu miegainība ir adaptīva parādība, kas ļauj augiem pretoties nelabvēlīgiem vides apstākļiem, piemēram, gaismai, ūdenim un temperatūrai. Nededzinot šajos posmos, auga augšana tiek nodrošināta laikā, kad vide ir labvēlīgāka.
Lai sēklām nepieļautu dīgšanu rudens vai vasaras vidū (ja tas tā notiek šajā laikā, izdzīvošanas iespējas ir ļoti zemas), ir nepieciešams sarežģīts fizioloģiskais mehānisms.
Vēsturiski tika uzskatīts, ka šim hormonam ir izšķiroša loma dīgtspējas apturēšanā periodos, kas kaitīgi augšanai un attīstībai. Konstatēts, ka abscisīnskābes līmenis sēklu nogatavināšanas laikā var palielināties līdz 100 reizēm.
Šie augstie minētā augu hormona līmeņi kavē dīgtspēju un, savukārt, izraisa olbaltumvielu grupas veidošanos, kas palīdz izturēties pret ārkārtēju ūdens trūkumu.
Sēklu dīgšana: abscisīnskābes noņemšana
Lai sēkla dīgtu un pabeigtu dzīves ciklu, abscisīnskābe ir jānoņem vai jāaktivizē. Ir vairāki veidi, kā sasniegt šo mērķi.
Piemēram, tuksnešos lietus laikā abscisīnskābe tiek noņemta. Citām sēklām ir nepieciešami gaismas vai temperatūras stimuli, lai deaktivizētu hormonu.
Dīgtspēju veicina hormonālais līdzsvars starp abscisīnskābi un giberilīniem (citu plaši pazīstamu augu hormonu). Atkarībā no tā, kura viela dominē dārzeņos, dīgšana notiek vai ne.
Abscesa notikumi
Mūsdienās ir pierādījumi, kas atbalsta domu, ka abscisīnskābe nepiedalās pumpura mierīgumā, un ironisks, kā tas var likties, nedz arī lapu izkrišana - process, no kura tā iegūst savu vārdu.
Pašlaik ir zināms, ka šis hormons tieši nekontrolē abscesa parādību. Augstā skābes klātbūtne atspoguļo tās lomu novecošanās veicināšanā un reakcijā uz stresu, notikumiem pirms abscisas.
Apdullināta izaugsme
Abscisīnskābe darbojas kā augšanas hormonu antagonists (tas ir, tas veic pretējas funkcijas): auksīni, citicinīni, giberilīni un brassinosteroīdi.
Bieži vien šī antagonistiskā attiecība ietver vairākas attiecības starp abscisīnskābi un dažādiem hormoniem. Tādā veidā augā tiek organizēts fizioloģisks rezultāts.
Lai gan šis hormons tiek uzskatīts par augšanas inhibitoru, joprojām nav konkrētu pierādījumu, kas varētu pilnībā pamatot šo hipotēzi.
Ir zināms, ka jaunos audos ir ievērojams daudzums abscisisko skābju, un mutanti, kuriem trūkst šī hormona, ir punduri: galvenokārt to spēju samazināt svīšanu un pārmērīgas etilēna ražošanas dēļ.
Sirds ritmi
Ir noteikts, ka augos katru dienu notiek abscisīnskābes daudzuma svārstības. Šī iemesla dēļ tiek pieņemts, ka hormons var darboties kā signāla molekula, ļaujot augam paredzēt gaismas, temperatūras un ūdens daudzuma svārstības.
Potenciālie lietojumi
Kā mēs minējām, abscisīnskābes sintēzes ceļš ir ļoti saistīts ar hidriskā spriegumu.
Šī iemesla dēļ šis ceļš un visa ķēde, kas iesaistīta gēnu ekspresijas regulēšanā, un enzīmi, kas piedalās šajās reakcijās, veido potenciālu mērķi ar gēnu inženierijas palīdzību radīt variantus, kas veiksmīgi panes augstu sāls koncentrāciju un periodus. ūdens trūkums.
Atsauces
- Kempbela, NA (2001). Bioloģija: Jēdzieni un attiecības. Pīrsona izglītība.
- Finkelšteins, R. (2013). Abscisic skābes sintēze un reakcija. Arabidopsis grāmata / Amerikas augu biologu biedrība, 11.
- Gómez Cadenas, A. (2006). Fitohormoni, metabolisms un darbības veids, Aurelio Gómez Cadenas, Pilar García Agustín editores. Zinātnes.
- Himmelbach, A. (1998). Signalizācija par abscisīnskābi, lai regulētu augu augšanu. Londonas Karaliskās biedrības filozofiskie darījumi: Bioloģiskās zinātnes, 353 (1374), 1439–1444.
- Nambara, E., un Marion-Poll, A. (2005). Abscisskābes biosintēze un katabolisms. Annu. Rev. Plant Biol., 56, 165-185.
- Raven, PHE, Ray, F., un Eichhorn, SE Augu bioloģija. Redakcijas reverss.