Par Porins ir neatņemamu membrānas proteīniem, kas ļauj izplatīšanu dažāda veida vides veids - lieluma molekulām. Tie ir atrodami uz gramnegatīvo baktēriju (kā E. coli) un mitohondriju un hloroplastu ārējām membrānām. Šie transmembranālie proteīni pilnībā iekļūst membrānās, un to struktūru veido β loksnes.
Atšķirībā no transportiera proteīniem, porīni ir kanālu proteīni, tas ir, tie veido atvērtus kanālus vai poras, kas šķērso membrānu, kur tā atrodas, ļaujot brīvi izkliedēt molekulas ar atbilstošu izmēru un lādiņu.
Avots: lv: Lietotājs: Zephyris
raksturojums
Porīni ir olbaltumvielas, kas veido transmembranālos kanālus, un atšķirībā no vairuma olbaltumvielu, kas šķērso membrānu, daļu, kas šķērso membrānu, veido β loksnes, nevis α helices.
Šiem integrālajiem membrānas proteīniem var nebūt selektivitātes attiecībā uz molekulām, kas tām šķērsos, vai arī tām var būt noteikta lieluma un lādēšanas selektivitātes pakāpe. Tie var arī ļaut iziet molekulām, kas ir mazākas par noteiktu lielumu.
Porīna ķēdes polārais reģions atrodas ūdens kanāla iekšpusē, bet apolārā daļa izvirzās mucas ārpuses, mijiedarbojoties ar membrānas lipīdu divslāņu hidrofobo reģionu.
Difūzija pa kanāliem, ko veido šie proteīni, ir saistīta ar molekulas vai vielas koncentrācijas gradientu, kas šķērso membrānu, un tā ir pasīva difūzija, tas ir, tai nav nepieciešama vielmaiņas enerģija vielas pārvietošanai.
Šo difūziju kontrolē specifiski mehānismi, kas var atvērt vai aizvērt kanālu, un to var kavēt dažādi savienojumi.
Uzbūve
Astoņdesmito gadu beigās ar rentgenstaru kristalogrāfiju pirmo reizi tika noteikta porīna atomu struktūra, kas atbilst Rhodobacter capsulatus šūnu membrānai, kas ir fotosintētiska baktērija.
Minētā porcija sastāv no trimmera, kurā katrs monomērs veido β mucu ar 16 β loksnēm, kas savelkas kopā, veidojot cilindrisku struktūru, kas var iziet cauri membrānai un kuras iekšpusē ir poras, kas piepildītas ar ūdeni.
Kopš tā laika ir aprakstīti dažādi porīnu veidi, gan no prokariotu, gan no eikariotu šūnām. Visas tās sastāv no savienotajām β loksnēm, kas veido β mucveidīgu struktūru, un ar ūdeni piepildītu kanālu, kura diametrs var būt no 0,6 līdz 3 nm.
Mitohondrijās porīni sastāv no 19 β loksnēm, kas salocītas kopā veido β mucu.
Daudzās baktērijās porīni sastāv no 16 līdz 18 anti-paralēlām β-loksnēm, kas veido β-mucu, parādot ūdeņraža saites starp blakus esošajām molekulām visā ķēdē.
Funkcija
Baktēriju porcijas un mitohondriju un hloroplastu membrānas ir funkcionāli līdzīgas, darbojas līdzīgi, pateicoties to līdzībai poru izmēru, atomu struktūras un pasīvās difūzijas īpašību ziņā.
Porina kanāla platumu nosaka polipeptīdu izlīdzinājums uz struktūras iekšējās sienas, ļaujot ierobežot molekulu lielumu, kas caur tām iziet.
Šo struktūru līdzība pastiprina endosimbiotisko teoriju, saskaņā ar kuru eikariotu šūnu mitohondrijas nāk no prokariotu organisma, kuru fagocitozēja eikalootu šūnu priekšgājējs.
Eikariotos
Eikariotu šūnās porīni atrodas mitohondriju un plastidu ārējās membrānās. Plastiņi, kas atrodami plastidos, ir ļoti maz pētīti.
Mitohondriju gadījumā tos sauc par mitohondrijiem vai anjona kanāliem, kuriem ir spriegums (VDAC). Tie ir plati kanāli ar aptuvenu diametru 3 nm, kas veido lielāko olbaltumvielu sastāvdaļu ārējās membrānās. Tie pārstāv apmēram 30% no visiem proteīniem šajā membrānā.
Tie rada neizlādētu molekulu caurlaidību līdz 5000 Da. Mitohondriālie porīni ļauj iekļūt mazu molekulu, jonu un metabolītu starpposma telpā.
Molekulas un joni, kas šķērso starpmembranālo telpu, neiziet caur iekšējo mitohondriju membrānu, jo tai ir lielāka necaurlaidība. Tāpēc telpa starp abām membrānām ir noslogota ar mazām molekulām un joniem, kas ir līdzīgi citoplazmai.
Prokariotos
Gramnegatīvās baktērijās ārējā membrāna ļauj tām kā aizsardzības līdzeklim norobežoties no apkārtējās vides. Šajā membrānā ir poriņi, kas ir caurlaidīgi baktērijām nepieciešamajām barības vielām.
Prokariotu šūnas membrānā var atrast aptuveni 100 000 poru, kas pārstāv apmēram 70% no visiem šīs struktūras olbaltumvielām.
Zarnu baktērijās ārējā membrāna pārstāv aizsardzību pret ārējiem bojājošajiem līdzekļiem, piemēram, antibiotikām, žults sāļiem un proteāzēm.
Porins nodrošina mazu hidrofilu molekulu uzņemšanu un izvadīšanu, tādējādi ļaujot šūnai iegūt barības vielas, kas vajadzīgas tās pareizai darbībai, un atbrīvoties no atkritumiem. E. coli porīni ļauj izvadīt disaharīdus, fosfātus un citas mazas molekulas.
Poru montāža eikariotos un prokariotos
Mitohondriju cūciņas mitohondrijos ieved olbaltumvielu komplekss ar nosaukumu TOM (mitohondriju ārējās membrānas translokāze), un tos ievieto SAM komplekss (olbaltumvielu klasifikācijas un montāžas tehnika).
Daudzos pētījumos ir aprakstīts, kā daži baktēriju ārējās membrānas proteīni tiek importēti eikariotu šūnu mitohondrijās ar TOM un SAM kompleksu pārvaldītu mehānismu, norādot, ka šis iestarpināšanas process ir saglabāts starp abām sistēmām.
Baktērijās porīnus ievieto komplekss, kas pieder β-mucu montāžas mašīnām, kuras sauc par BAM. Šis komplekss sastāv no pieciem proteīniem, no kuriem četri ir lipoproteīni.
Kaut arī porīnu ievietošanas process un to struktūras ir līdzīgas eikariotu un prokariotu šūnās, ievērojama atšķirība ir tā, ka prokariotos šo struktūru ievietošanai ir nepieciešami lipoproteīni.
No otras puses, tā montāža mitohondriju ārējās membrānās ir atkarīga no divu SAM kompleksa papildu olbaltumvielu klātbūtnes: olbaltumvielu Sam35 un Sam36.
Atsauces
- Alberts, B., Bray, D., Watson, JD, Lewis, J., Roberts, K. & Raff, M. (2002). Šūnas molekulārā bioloģija. Ceturtais izdevums. Ed Garland Science.
- Devlins, MT (1993). Bioķīmijas mācību grāmata ar ķīmiskajām korelācijām. Dž. Vileijs un dēli, Inc.
- Lodish, H. (2005). Šūnu un molekulārā bioloģija. Panamerican Medical Ed.
- Širmers, T., un Rosenbusch, JP (1991). Prokariotu un eikariotu porinas. Pašreizējais atzinums strukturālajā bioloģijā, 1 (4), 539-545.
- Šulcs, GE (1993). Baktēriju porni: struktūra un funkcijas. Pašreizējais atzinums strukturālajā bioloģijā, 5 (4), 701-707.
- Voet, D., & Voet, JG (2006). Bioķīmija. Panamerican Medical Ed.
- Zeth, K., & Thein, M. (2010). Porins prokariotos un eikariotos: kopīgas tēmas un variācijas. Biochemical Journal, 431 (1), 13.-22.