- Vispārīgais raksturojums
- Funkcija
- Apmācība
- Sastāvs
- Kodolu membrānas olbaltumvielas
- Nukleoporīni
- Transports caur kodola poru kompleksu
- Iekšējās membrānas olbaltumvielas
- Ārējās membrānas olbaltumvielas
- Folijas olbaltumvielas
- Kodolu membrāna augos
- Atsauces
Kodola membrānu, nuclear aploksne vai karyotheque, ir bioloģisks membrāna, ar lipīdu divslāņu, kas ieskauj ģenētisko materiālu ar eikariotu šūnās veidojas.
Tā ir diezgan sarežģīta struktūra un aprīkota ar precīzu regulēšanas sistēmu, ko veido divi divslāņu slāņi: iekšējā un ārējā membrāna. Atstarpi starp abām membrānām sauc par perinukleāro telpu, un tās platums ir aptuveni 20 līdz 40 nanometri.
Attēls caur: unamenlinea.unam.mx
Ārējā membrāna veido kontinuumu ar endoplazmatisko retikulumu. Šī iemesla dēļ tā struktūrā ir noenkurotas ribosomas.
Membrānai raksturīga kodola poru klātbūtne, kas mediē vielu satiksmi no kodola iekšpuses līdz šūnas citoplazmai un otrādi.
Molekulu pāreja starp šiem diviem nodalījumiem ir diezgan aizņemta. RNS un ribosomu apakšvienības no kodolu pastāvīgi jāpārnes citoplazmā, savukārt histoni, DNS, RNS polimerāze un citas vielas, kas vajadzīgas kodola darbībai, no citoplazmas jāimportē kodolā.
Kodola membrāna satur ievērojamu skaitu olbaltumvielu, kas ir iesaistītas hromatīna organizācijā un arī gēnu regulēšanā.
Vispārīgais raksturojums
Avots Coutinho HD, Falcão-Silva VS, Fernandes Gonçalves G, Batista da Nóbrega R, izmantojot Wikimedia Commons
Kodola membrāna ir viena no redzamākajām eikariotu šūnu atšķirīgajām pazīmēm. Tā ir labi organizēta dubultā bioloģiskā membrāna, kas norobežo šūnas kodolģenētisko materiālu - nukleoplazmu.
Iekšpusē atrodams hromatīns - viela, ko veido DNS, kas piesaistīta dažādiem proteīniem, galvenokārt histoniem, kas ļauj to efektīvi iesaiņot. Tas ir sadalīts euchromatin un heterochromatin.
Elektronu mikroskopijas rezultātā iegūtie attēli atklāj, ka ārējā membrāna veido kontinuumu ar endoplazmatisko retikulumu, tāpēc arī membrānai ir noenkurotas ribosomas. Līdzīgi perinukleārā telpa veido turpinājumu ar endoplazmatiskā retikulāra lūmenu.
Noenkuroti nukleoplazmas pusē iekšējā membrānā, mēs atrodam loksnei līdzīgu struktūru, ko veido olbaltumvielu pavedieni, ko sauc par “kodola loksni”.
Kodola membrānu perforē virkne poru, kas ļauj regulēt vielu satiksmi starp kodolenerģijas un citoplazmas izturēšanos. Piemēram, tiek lēsts, ka zīdītājiem ir vidēji 3000 līdz 4000 poras.
Ir ļoti kompaktas hromatīna masas, kas ir pielīmētas pie aploksnes iekšējās membrānas, izņemot vietas, kur ir poras.
Funkcija
Kodolu membrānas vis intuitīvākā funkcija ir uzturēt atdalījumu starp nukleoplazmu - kodola saturu - un šūnas citoplazmu.
Tādā veidā DNS tiek turēts drošībā un izolēts no ķīmiskajām reakcijām, kas notiek citoplazmā un negatīvi ietekmē ģenētisko materiālu.
Šī barjera nodrošina fizisku atdalīšanos kodolprocesos, piemēram, transkripcijā, un citoplazmas procesos, piemēram, translācijā.
Makromolekulu selektīvs transportēšana starp kodola iekšpusi un citoplazmu notiek, pateicoties kodola poru klātbūtnei, un tie ļauj regulēt gēnu ekspresiju. Piemēram, attiecībā uz RNS pirmspārnešanu un nobriedušu sūtņu sadalīšanos.
Viens no galvenajiem elementiem ir kodola lamina. Tas palīdz atbalstīt kodolu, kā arī nodrošina hromatīna šķiedru nostiprināšanas vietu.
Noslēgumā jāatzīmē, ka serdes membrāna nav pasīva vai statiska barjera. Tas veicina hromatīna organizāciju, gēnu ekspresiju, kodola nostiprināšanu pie citoskeleta, šūnu dalīšanas procesiem un, iespējams, veic citas funkcijas.
Apmācība
Kodolu dalīšanas procesu laikā ir nepieciešams veidot jaunu kodola apvalku, jo galu galā membrāna pazūd.
Tas veidojas no vezikulārajiem komponentiem no rupjā endoplazmatiskā retikuluma. Šajā procesā aktīvi piedalās citoskeleta mikrotubulas un šūnu motori.
Sastāvs
Kodola apvalku veido divi lipīdu divslāņu slāņi, kas sastāv no tipiskiem fosfolipīdiem ar vairākiem neatņemamiem proteīniem. Telpu starp abām membrānām sauc par intramembranālo vai perinukleāro telpu, kas turpinās ar endoplazmatiskā retikulāra lūmenu.
Iekšējās kodolenerģijas iekšējā virsmā ir atšķirīgs slānis, kas sastāv no starpposma pavedieniem, ko sauc par kodola laminām, un ar heterohromarīna H palīdzību ir pievienots iekšējās membrānas olbaltumvielām.
Kodola apvalkā ir daudz kodola poru, kurās ir kodola poru kompleksi. Tās ir cilindra formas struktūras, kas sastāv no 30 nukleoporīniem (tās sīkāk tiks aprakstītas vēlāk). Ar centrālo diametru aptuveni 125 nanometri.
Kodolu membrānas olbaltumvielas
Neskatoties uz retikulāra nepārtrauktību, gan ārējā, gan iekšējā membrāna satur specifisku olbaltumvielu grupu, kas nav atrodama endoplazmatiskajā retikulumā. Visizcilākie ir šādi:
Nukleoporīni
Starp šiem specifiskajiem kodolenerģijas membrānas proteīniem ir nukleoporīni (literatūrā pazīstami arī kā Nups). Tie veido struktūru, ko sauc par kodola poru kompleksu, kas sastāv no virknes ūdens kanālu, kas ļauj divvirzienu apmainīties ar olbaltumvielām, RNS un citām molekulām.
Citiem vārdiem sakot, nukleoporīni darbojas kā sava veida molekulārie "vārti", kas ļoti selektīvi nodrošina dažādu molekulu pāreju.
Kanāla hidrofobā iekšpuse izslēdz noteiktas makromolekulas atkarībā no tā lieluma un polaritātes līmeņa. Mazas molekulas, apmēram mazāk nekā 40 kDa, vai hidrofobiskas, var pasīvi difuzēt caur poru kompleksu.
Turpretī lielākām polārā rakstura molekulām kodolā iekļūšanai ir vajadzīgs kodolnegotājs.
Transports caur kodola poru kompleksu
Pārvadāšana pa šiem kompleksiem ir diezgan efektīva. Apmēram 100 histonu molekulas minūtē var iziet cauri vienai porai.
Olbaltumvielām, kas jānogādā kodolā, jābūt saistītām ar alfa importīnu. Beta importīns saistās ar šo kompleksu ar ārējo gredzenu. Tādējādi ar olbaltumvielām saistītais alfa importīns izdodas šķērsot poru kompleksu. Visbeidzot, beta-importīns disociējas no sistēmas citoplazmā, un alfa-importīns - jau kodolā.
Iekšējās membrānas olbaltumvielas
Vēl viena olbaltumvielu sērija ir raksturīga iekšējai membrānai. Tomēr lielākā daļa šīs gandrīz 60 integrālo membrānu olbaltumvielu grupas nav raksturota, lai gan ir pierādīts, ka tie mijiedarbojas ar lamina un hromatīnu.
Ir arvien vairāk pierādījumu, kas atbalsta dažādas un būtiskas iekšējās kodolenerģijas funkcijas. Šķiet, ka tam ir nozīme hromatīna organizācijā, gēnu ekspresijā un ģenētiskā materiāla metabolismā.
Faktiski ir atklāts, ka nepareiza olbaltumvielu atrašanās vieta un darbība, kas veido iekšējo membrānu, ir saistīta ar lielu skaitu cilvēku slimību.
Ārējās membrānas olbaltumvielas
Trešās specifisko kodolenerģijas membrānas olbaltumvielu klase atrodas minētās struktūras ārējā daļā. Tā ir ļoti neviendabīga integrālo membrānu olbaltumvielu grupa, kurai ir kopīgs domēns ar nosaukumu KASH.
Olbaltumvielas, kas atrodamas ārējā reģionā, veido sava veida "tiltu" ar iekšējās kodolenerģijas membrānas olbaltumvielām.
Šie fizikālie savienojumi starp citoskeletu un hromatīnu, šķiet, attiecas uz transkripcijas, replikācijas un DNS atjaunošanas mehānismiem.
Folijas olbaltumvielas
Galīgo kodol membrānas olbaltumvielu grupu veido lamina proteīni - starpposmu pavedienu tīkls, kas sastāv no A un B tipa laminātiem. Laminate ir no 30 līdz 100 nanometriem bieza.
Slānis ir būtiska struktūra, kas nodrošina stabilitāti kodolā, īpaši audos, kas pastāvīgi pakļauti mehānisku spēku iedarbībai, piemēram, muskuļu audos.
Līdzīgi kā kodolenerģijas iekšējie proteīni, mutācijas laminā ir cieši saistītas ar lielu skaitu ļoti dažādu cilvēku slimību.
Turklāt tiek atrasti arvien vairāk pierādījumu, kas kodolmateriālu slāni saista ar novecošanos. Tas viss uzsver kodolenerģijas membrānas olbaltumvielu nozīmi šūnas vispārējā darbībā.
Kodolu membrāna augos
Augu valstībā kodola apvalks ir ļoti svarīga membrānu sistēma, kaut arī tas ir ļoti maz pētīts. Neskatoties uz to, ka nav precīzu zināšanu par olbaltumvielām, kas veido kodola membrānu augstākajos augos, ir noteiktas konkrētas atšķirības ar pārējām karaļvalstīm.
Augiem nav sekvenču, kas ir homologi laminām, un centrosomu vietā to veido kodola membrāna, kas organizē mikrotubulas.
Šī iemesla dēļ pētījums par kodolu apvalka mijiedarbību augos ar citoskeleta elementiem ir būtisks pētījuma priekšmets.
Atsauces
- Alberts, B., un Bray, D. (2006). Ievads šūnu bioloģijā. Panamerican Medical Ed.
- Eynard, AR, Valentich, MA, un Rovasio, RA (2008). Cilvēka histoloģija un embrioloģija: šūnu un molekulu bāzes. Panamerican Medical Ed.
- Hetzer MW (2010). Kodolieroču aploksne. Cold Spring Harbor perspektīvas bioloģijā, 2 (3), a000539.
- Meiers, I. (2008). Augu kodola funkcionālā organizācija. Springers.
- Ross, MH un Pawlina, W. (2006). Histoloģija. Lippincott Williams & Wilkins.
- Velšs, U., un Sobotta, J. (2008). Histoloģija. Panamerican Medical Ed.
- Young, B., Woodford, P., & O'Dowd, G. (Eds.). (2014). Keitrs. Funkcionālā histoloģija: teksts un atlants krāsā. Elsevier veselības zinātnes.