MAKROFĀGI: RAKSTUROJUMS, VEIDOJUMS, VEIDI, FUNKCIJAS - BIOLOĢIJA - 2025

Par makrofāgi ir fagocītiskajās šūnas, kas pieder īpašu vienu no daudziem veidiem, šūnu, kas atrodas saistaudu. Tās pastāv kā mobilās un fiksētās šūnas, un tās ir svarīgi imūnsistēmas efektori.

Tie pieder pie mononukleārās fagocītiskās sistēmas, kurā papildus makrofāgiem ietilpst arī monocīti, promonocīti un to prekursoru šūnas. Šai sistēmai piederošo šūnu galvenā funkcija ir "iztīrīt" asinis, limfus un citus audus, norijot vai fagocitozi dažādām daļiņām.

Makrofāgi, kas fagocitē patogēno sēnīšu šūnu (Avots: Carolina Coelho, izmantojot Wikimedia Commons)

Makrofāgi ir iegūti no kaulu smadzenēm, ir sadalīti visā ķermenī, un tiem ir dažādas formas un īpašības, kas bieži ir atkarīgas no audiem, kur tie atrodami, no to diferenciācijas pakāpes un no organisma vecuma vai dzīves laika, kurā tie atrodas studēt.

Tās ir vienas no asinsrades sistēmas plastiskākajām šūnām, jo ​​tās atrodas visos ķermeņa audos un tām ir dažādas funkcijas: tās piedalās attīstības procesos, ķermeņa homeostāzes uzturēšanā, audu atjaunošanā un imūnsistēmā. .

Viena no tās galvenajām funkcijām ir cieši saistīta ar ķermeņa imūno aizsardzību, jo tā fagocītisko aktivitāti regulē komplementa sistēmas komponenti un imūnglobulīni (abi imūnās atbildes sistēmas komponenti).

Tās tika atklātas vairāk nekā pirms gadsimta, bet metazoanā filoģenēzijā tās ir definētas kā “senču” šūnas. Atklāšanas laikā tika uzsvērta ne tikai tās fagocitārā spēja, bet arī spēja atšķirt sevi un svešos, ar kuriem dzimis iedzimtas imunitātes jēdziens.

Atklājums

Pirmās fagocītiskās šūnas tika aprakstītas no pētījuma, ko 1883. gadā ar vardēm veica krievu zoologs Elie Metchnikoff, kurš ne tikai aprakstīja to funkcijas aizsardzībā pret svešiem aģentiem, bet arī šo šūnu spēju likvidēt mirstošās šūnas vai sensora saimniekdatorā un identificē savējo no dīvainajiem.

Metchnikoff bija vadošais pētnieks, kurš tika minēts kā mūsdienu imunoloģijas tēvs, kurš sniedza nozīmīgu ieguldījumu imunoloģijas kā jaunas disciplīnas attīstībā. Viņu atklājumi arī noteica homoloģiskas attiecības starp bezmugurkaulnieku un zīdītāju imūnsistēmu.

Ar savu fagocītu un fagocītisko procesu aprakstu šis pētnieks, kuram vairāk nekā pirms simts gadiem (1908. gadā) tika piešķirta Nobela prēmija, atklāja vienu no intriģējošākajiem iedzimtas imunitātes mehānismiem.

Viņu eksperimenti sastāvēja no jūras zvaigžņu sugas kāpuru "izaicināšanas" vai "traucēšanas" ar mugurkauliem, lai stimulētu viņu imūnās šūnas un izpētītu viņu reakciju uz šo svešo aģentu iebrukumu. Ar to viņš novēroja šūnu parādīšanos ar īpašām īpašībām, kas "ēda" šīs struktūras.

Viņš izgudroja terminu "fagocīti" (no grieķu valodas "maksājums" - apēst un "citos" - šūna) uz šūnām, kuras viņš novēroja, kā arī uz procesu, kas veica "fagocitozi", taču šī atklājuma nozīme kļuva acīmredzama tikai pēc dažiem gadus vēlāk, ar Paula Ehrlicha atklājumiem, kas saistīti ar humorālo imunitāti un antivielām.

raksturojums

Makrofāgiem līdzīgajām šūnām ir daudz īpašību dažādos daudzšūnu organismos, kur tās var atrast. Viņi tiek transportēti no ražošanas vietām uz dažādām ķermeņa daļām dažādos veidos atkarībā no tā, vai pastāv asins sistēma vai nē.

Makrofāgu raksturīgākās īpašības ir to fagocitārā spēja, daudzu no tām mobilitāte un biosintētiskā spēja, ko papildina liela gēnu ekspresijas modeļu daudzveidība.

Aktīvā stāvoklī tās ir ārkārtīgi dinamiskas šūnas ar intensīvu membrānas satiksmi. Tajos notiek dažādi membrānas saplūšanas un skaldīšanas procesi, kas saistīti ar endocitozi un fagocitozi.

Šīs specializētās šūnas var klasificēt kā "ilgmūžīgas", jo acīmredzot tās ilgu laiku dzīvo ķermeņa perifērajos audos. Turklāt tos nepārtraukti aizstāj ar to cilmes šūnu diferenciāciju no kaulu smadzenēm, kuras var iziet no asinsrites un iekļūt dažādos saistaudos.

Tā kā tās ir mobilās šūnas, dažu makrofāgu plazmas membrānā ir krokas. Kad tās ir sakārtotas tā, lai tās absorbētu lielas daļiņas, tās var saplūst ar citām šūnām, veidojot to, ko daži autori dēvē par “milzu svešķermeņa šūnu”, milzu daudzkodolu makrofāgu.

Šīs šūnas, kas tiek novērotas audos, kuros tās ir, ir sakārtotas noteiktos modeļos, kur katra šūna aizņem savu teritoriju, līdzīgi kā “audi citos audos”.

Apmācība

Mononukleārā fagocitārā sistēma ir hematopoētiskā ciltslieta, kas iegūta no kaulu smadzeņu priekšteču šūnām. Kompromitēti priekšteči diferenciējas, veidojot asins monocītus, kas pārvietojas pa straumi un nonāk audos, lai kļūtu par makrofāgu rezidentiem.

Mononukleārās fagocītiskās sistēmas veidošanās sākas ar “nenobriedušākajām” šūnām, promonocītiem, kas ir replicējošās šūnas, kas rada monocītus. Pēdējie ir tie, kas atstāj kaulu smadzenes un nonāk asinsritē, kur nākamo 8 stundu laikā tie aug un diferencējas par nobriedušiem monocītiem.

Vietās, kur nobriedušiem monocītiem ir “labvēlīgi” fagocitozes apstākļi, tie atšķiras tā sauktajos makrofāgos, jo tie nav brīvā apgrozībā. Tieši tad tie ir aprīkoti ar visu atbilstošo aparātu fagocitizējamo daļiņu sagremošanai.

Diferenciācija ietver dažādas izmaiņas: šūnas ķermeņa augšanu (vismaz 5 reizes pārsniedzot sākotnējā monocīta lielumu), iekšējo organellu skaita un sarežģītības palielināšanos, fagocītiskās spējas iegūšanu (hidrolītisko enzīmu uzkrāšanos) un šķīstošo faktoru sekrēciju.

Šīs šūnas ir sadalītas visos ķermeņa reģionos. Dažiem ir īpašas preferences dažiem audiem (fiksēti), savukārt citi saglabā spēju kustēties (amoeboid) un ir brīvi vai klīst.

Histoloģija

Makrofāgiem ir ļoti mainīga morfoloģija, lielākoties to mobilā stāvokļa dēļ, jo tie spēj pārvietoties starp dažādiem audiem un caur tiem. Tie ir neregulāras formas, saplacināti un bieži parāda pseidopodijai līdzīgus pārvietošanās procesus.

Makrofāgu šūnas korpuss var izmērīt līdz 30 μm; un tās citoplazmā tiek novērots viens neregulāras formas kodols ar vienu vai diviem pamanāmiem plaisām, kas tai piešķir nieres formu un blīvu reģionu, ko veido heterohromatīns.

Viņiem ir dažādi vakuumi, kas nodrošina fermentus un atbilstošas ​​telpas daļiņu, piemēram, mikroorganismu vai šūnu atlieku, uzņemšanai. Turklāt viņiem ir dažādas lizosomas, "fagosomas", multiveikulāri ķermeņi un atlikušie ķermeņi; tas ir iemesls, kāpēc mikroskopa gaismā tiek teikts, ka viņiem ir "granulēta" citoplazma.

Tā kā, lai veiktu savas funkcijas, tām nepieciešama liela daudzuma hidrolītisko enzīmu sintēze, šīm šūnām ir augsti attīstīts endoplazmatisks retikulums, kā arī ievērojams Golgi komplekss, lai veiktu šo enzīmu vezikulārā transporta funkcijas.

Histiocīti (makrofāgi), kas absorbē asins šūnas (hematophagocytosis) (Avots: Koenjo caur Wikimedia Commons)

Makrofāgiem ir aktīna mikrošķiedru kortikāls izvietojums, kas raksturīgs šiem šūnu tipiem; Novēroti arī neskaitāmas mikrotubulas un starpposma pavedieni, ko viņi izmanto amēboīdu kustībai un fagocītisko procesu laikā.

Tā kā tās ir fagocītiskās šūnas, tās var atšķirt, injicējot īpašas krāsvielas (tripāna zilo, litija karmīna vai Indijas tinti), jo šie traipi ir fagocītiski un citoplazmā tiek glabāti granulu veidā.

Veidi

Cilvēka ķermenī makrofāgi tiek izšķirti pēc to atrašanās vietas un funkcijas. Tādā veidā zarnu makrofāgi, alveolāri (plaušās), histiocīti (saistaudos), Kupfera šūnas (aknās), mezangiālās šūnas (nierēs), mikroglial šūnas ( smadzenes) un osteoklasti (kaulā).

Zarnu makrofāgi

Šī makrofāgu klase pārstāv vienu no visbagātākajām makrofāgu populācijām organismā un pārstāv pirmo aizsardzības līniju (iedzimtu imūnsistēmu). Tie ir atrodami subepithelial lamina propria.

Viņi ir atbildīgi par iekaisuma reakcijas regulēšanu pret baktērijām un dažādiem antigēniem, kas var pārvarēt epitēlija barjeru. Turklāt tie aizsargā gļotādu pret bīstamiem patogēniem un "attīra" atmirušo šūnu un citu svešķermeņu sistēmu.

Zarnu makrofāgiem ir īpaši mehānismi, kas padara tos spējīgus atšķirt nepatogēnus kommensālus mikroorganismus no bīstamiem iebrucējiem.

Alveolāri makrofāgi

Tie ir specializēti makrofāgi, kas atrodas plaušu alveolās, nodalījumos ar lielām vides svārstībām, kas galvenokārt saistīti ar skābekļa daļēju spiedienu. Tās ir viena no nedaudzajām šūnu populācijām, kas atrodamas šajās telpās, papildus dažiem limfocītiem.

Viņiem, tāpat kā citiem makrofāgiem, ir svarīga funkcija apoptozes šūnu un citu šūnu atlieku "tīrīšanā". Viņi ir iesaistīti arī piesārņojošo daļiņu attīrīšanā, kas nonāk caur elpošanas ceļiem, kā arī piedalās dažādos imunoloģiskos procesos.

Histiocīti

Terminu "histiocīti" parasti lieto, lai apzīmētu visas šūnas ar makrofāgiem līdzīgām īpašībām un priekštecēm, kas atrodamas saistaudos.

Tas ir, tas attiecas uz diferencētām šūnām, kas nāk no monocītu / makrofāgu līnijām, ieskaitot sinusoidālos makrofāgus liesā, alveolāros makrofāgus plaušās un Kupffer šūnas aknās.

Tāpat kā citi makrofāgu veidi, histiocīti aizsargā ķermeni no iebrukušajiem mikroorganismiem un nevēlamām organiskām vai neorganiskām daļiņām, un viņi arī piedalās antigēnu prezentācijā T limfocītiem kā imūnās atbildes sākums.

Kupfera šūnas

Tie ir aknu šūnu tips, kas tiek klasificēts pastāvīgo makrofāgu grupā un ir saistīti ar sinusoidālās oderes šūnām, kas ir nekas cits kā šūnu slānis, kas pārklāj sinusoīdus, lielas asinsvadu telpas, kas atrodas starp plāksnēm. hepatocītu, kas veido aknu lobuļus.

Šo šūnu elektronu mikrogrāfs atklās vairākas citoplazmas projekcijas, daudzas mitohondrijas, samazinātu endoplazmas retikulumu, nelielu Golgi kompleksu un daudzas lizosomas un endosomas.

Tās tiek uzskatītas par "migrējošo atkritumu" šūnām, jo ​​tām nav starpšūnu savienojuma ar kaimiņu šūnām.

Mesangial šūnas

Mezangialās šūnas ir šūnas, kas atrodas nieru glomerulos, kas ir vietas šajā orgānā, kur tiek filtrētas asinis un sintezēts urīns. Viņu galvenās funkcijas ietver asins plūsmas un fagocitozes regulēšanu, un viņi ir iesaistīti dažādās nieru patoloģijās.

Viņiem ir modificētu gludo muskuļu šūnu īpašības, jo tiem piemīt raksturīga kontraktilitāte un tie spēj radīt citokīnus un endocitizēt makromolekulas, piemēram, imūno kompleksus.

Mikroglial šūnas

Tie pārstāv 20% no centrālās nervu sistēmas šūnām un ir morfoloģiski, imūnfenotipiski un funkcionāli saistīti ar monocītu / makrofāgu līnijas šūnām.

Tie tiek aktivizēti, reaģējot uz dažādiem smadzeņu stāvokļiem vai traumām, un ir atbildīgi par aizsardzību pret iebrukušajiem mikroorganismiem.

Osteoklasti

Osteoklasti ir šūnas, kas pieder pie kaulu audiem un ir atbildīgas par procesu, kas pazīstams kā "kaulu rezorbcija" un kas ir būtisks šo saistaudu homeostāzei gan osteoģenēzes laikā, gan pēc tās.

Tās funkcijas ir saistītas ar spēju "hidrolizēt" apoptotiskas vai novecojošas šūnas, kas veido kaulu audus, izdalot lizosomu fermentus un citus jonus, kas piedalās šajā procesā.

Iespējas

Makrofāgi ir ļoti plastiskas šūnas, kas cita starpā specializējas svešu vielu fagocitozes un iebrukušos mikroorganismos, bojātās, vecās vai novecojošās šūnās un šūnu atliekās. Ir arī pierādīts, ka tie ir iesaistīti pinocitozē.

Dažiem makrofāgu veidiem ir "specializētas" fagocītiskās funkcijas, piemēram, baktēriju fagocitoze, kas notiek pēc īpašu ogļhidrātu atlieku atpazīšanas baktēriju šūnu sienās caur receptoriem makrofāgu virsmā, kas pazīstams kā C3.

Papildus savām “kontrolkontroles” un “attīrīšanas” funkcijām makrofāgi, kas ir rezidenti, ir spējīgi izraisīt akūtas iekaisuma reakcijas un asinsvadu izmaiņas, pateicoties to saistībai ar mikrovaskulāciju.

Šo iekaisuma reakciju laikā makrofāgus aktivizē limfocītu izdalītie faktori, kas palīdz viņiem palielināt fagocitārās spējas, pateicoties sava veida metamorfozei, caur kuru viņi iegūst mikroviļus un lamellipodiju (membrānas paplašinājumus).

Daži makrofāgu veidi fagocitozes antigēnus un uzrāda tos limfocītos, tādējādi tie ir tieši iesaistīti imūnās reakcijas kaskādēs. Turklāt tie izdala īpašus faktorus, kas stimulē T limfocītu dalīšanos, B limfocītu diferenciāciju utt.

Alveolārie makrofāgi ir labākais makrofāgu “nefagocītisko” funkciju piemērs, jo tie var izraisīt endocītu kvēpus, azbestu, rūpnieciskos gāzveida piesārņotājus, cigarešu dūmus un pat kokvilnas šķiedras.

Atsauces

1. Cline, M. (1994). Histiocīti un histiocitoze. Asinis, 84 (4), 2840–2853.
2. Dudeks, RW (1950). Augstas ražas histoloģija (2. izdevums). Filadelfijā, Pensilvānijā: Lippincott Williams & Wilkins.
3. Gartner, L., & Hiatt, J. (2002). Histoloģijas teksta atlants (2. izdevums). Meksika DF: McGraw-Hill Interamericana Editores.
4. Gehrmann, J., Matsumoto, Y., & Kreutzberg, GW (1995). Microglia: smadzeņu iekšējā imūnsistēmas efektora šūna. Smadzeņu izpētes pārskati, 20, 269. – 287.
5. Gordons, S. (2007). Makrofāgs: pagātne, tagadne un nākotne. Eiropas Imunoloģijas Vēstnesis, 37, 9-17.
6. Hume, DA (2006). Mononukleāro fagocītu sistēma. Pašreizējais atzinums imunoloģijā, 18., 49. – 53.
7. Hussell, T., & Bell, TJ (2014). Alveolāri makrofāgi: plastika audiem raksturīgā kontekstā. Dabas apskats, imunoloģija, 1. – 13.
8. Džonsons, K. (1991). Histoloģija un šūnu bioloģija (2. izdevums). Baltimora, Merilenda: Nacionālās medicīnas sērija neatkarīgiem pētījumiem.
9. Kindt, T., Goldsby, R., & Osborne, B. (2007). Kubija imunoloģija (6. izdevums). Meksika DF: McGraw-Hill Interamericana no Spānijas.
10. Kuehnel, W. (2003). Citoloģijas, histoloģijas un mikroskopiskās anatomijas krāsu atlants (4. izdevums). Ņujorka: Thieme.
11. Liu, G., & Yang, H. (2013). Makrofāgu aktivizēšanas un imunitātes programmēšanas modulācija. Journal of Cellular Physiology, 502. – 512.
12. Masuya, M., Drake, CJ, Fleming, PA, Reilly, CM, Zeng, H., Hill, WD, … Ogawa, M. (2003). Glomerulāru mezangialu šūnu hematopoētiskā izcelsme. Asinis, 101 (6), 2215–2218.
13. Meriens, F. (2016). Ceļojums ar Elie Metchnikoff: no iedzimto šūnu mehānismiem infekcijas slimībām līdz kvantu bioloģijai. Sabiedrības veselības robežas, 4 (125), 1. – 5.
14. Smith, PD, Smythies, LE, Shen, R., Gliozzi, M., & Wahl, SM (2011). Zarnu makrofāgi un reakcija uz mikrobu iejaukšanos. Gļotādas imunoloģija, 4 (1), 32. – 42.
15. van Furth, R., Cohn, Z., Hiršs, J., Humphrey, J., Spector, W., & Langevoort, H. (1972). Mononukleārā fagocītu sistēma: jauna makrofāgu, monocītu un to prekursoru šūnu klasifikācija. Memorandi, 845. – 852.
16. VIB Dzīvības zinātņu pētniecības institūts. (2016). Saturs no www.vib.be/lv/news/Pages/Macrophages-One-Of-The-Oldest-Immune-Cells-Reveals-Its-Hidden-Beauty-After-A-Century.aspx
17. Wynn, TA, Chawla, A., & Pollard, JW (2013). Makrofāgu bioloģija attīstībā, homeostāze un slimības. Daba, 496, 445-455.