HEMICELLULOZE: KLASIFIKĀCIJA, STRUKTŪRA, BIOSINTĒZE UN FUNKCIJAS - BIOLOĢIJA - 2025

Hemicelluloze ir termins, ko lieto, lai apzīmētu ļoti daudzveidīgu polisaharīdu grupu, kas atrodas daudzu augu šūnu sienās un kas pārstāv vairāk nekā trešdaļu no minēto struktūru biomasas.

Koncepciju ierosināja Johans Heinrihs Šulce, lai apzīmētu polisaharīdus, kas nav ciete un kas saistīti ar celulozi un kas tika ekstrahējami no augstāku augu šūnu sienām, izmantojot sārmainus šķīdumus.

Hemicelulozes Ksilāna molekulārās struktūras grafisks attēlojums (Avots: Yikrazuul caur Wikimedia Commons)

Šie polisaharīdi sastāv no glikāna skeletiem, kas savienoti ar β-1,4 saitēm, kurām ir dažādi glikozilētie aizvietotāji un kuras, izmantojot ūdeņraža saites, var mijiedarboties savā starpā un ar celulozes šķiedrām (nekovalentas mijiedarbības).

Atšķirībā no celulozes, kas veido blīvi iesaiņotas mikrošķiedras, hemicelulozei ir diezgan amorfas struktūras, kas šķīst ūdens šķīdumos.

Tā kā vairāk nekā trešdaļa no augu šūnu sausā svara atbilst hemicelulozēm, šobrīd liela interese ir par biodegvielu un citu ķīmisko savienojumu ražošanu, pārstrādājot šos polisaharīdus.

Klasifikācija un struktūra

Hemicellulozes pašlaik ir sadalītas četrās strukturāli atšķirīgās molekulu klasēs: ksilāni, D-cilvēka-glikāni, β-glikāni un ksiloglikāni. Šiem trim hemiceluložu veidiem ir atšķirīgi izplatības un lokalizācijas veidi, kā arī citas svarīgas atšķirības.

Ksilans

Tie ir galvenie hemicellulocytic komponenti, kas atrodas divdīgļlapu augu sekundārajās šūnu sienās. Tie pārstāv vairāk nekā 25% no kokaugu un zālaugu augu biomasas un apmēram 50% dažu viendīgļlapu sugu dzīvniekiem.

Ksilāni ir heteropolimēri, kas sastāv no D-ksilopiranozes, kas savienoti ar β-1,4 saitēm un kuriem var būt īsas zari. Šī grupa ir sadalīta homoksilānos un heteroksilānos, starp kuriem ir glikuronoksilāni un citi sarežģīti polisaharīdi.

Šīs molekulas var izdalīt no dažādiem augu avotiem: no linu sēklu šķiedrām, no biešu mīkstuma, no cukurniedru pīķa, no kviešu klijām un citiem.

Tās molekulmasa var ievērojami atšķirties atkarībā no ksilāna veida un augu sugām. Dabā sastopamais diapazons parasti svārstās no 5000 g / mol līdz vairāk nekā 350 000 g / mol, bet tas ir ļoti atkarīgs no hidratācijas pakāpes un citiem faktoriem.

D-roku glikāni

Šis polisaharīdu tips ir atrodams augstākajos augos galaktomannānu un glikomannāna veidā, kas sastāv no lineārām D-mannopiranozes ķēdēm, kas savienotas ar β-1,4 saitēm, un ar D-mannopiranozes un D-glikopiranozes atlikumiem, kas saistīti ar β saitēm. -1,4, attiecīgi.

Abiem rokas glikānu veidiem var būt D-galaktopiranozes atlikumi, kas dažādās pozīcijās ir pievienoti molekulas mugurkaulam.

Galaktomannāni ir atrodami dažu riekstu un dateļu endospermā, tie nešķīst ūdenī un ir līdzīgi uzbūvei kā celuloze. No otras puses, glikomannāns ir galvenie mīksto koku šūnu sienu hemicellulocytic komponenti.

β-glikāni

Glikāni ir graudu graudu hemicellulocytic komponenti, un tie galvenokārt atrodami zālēs un poaceae kopumā. Šajos augos β-glikāni ir galvenās molekulas, kas šūnu augšanas laikā saistītas ar celulozes mikrošķiedrām.

Tās struktūra ir lineāra un sastāv no glikopiranozes atlikumiem, kas savienoti caur jauktām β-1,4 (70%) un β-1,3 (30%) saitēm. Graudaugiem uzrādītais molekulmass svārstās no 0,065 līdz 3 x 10e6 g / mol, taču ir atšķirības attiecībā uz sugām, kur tās pēta.

Ksiloglikāni

Šis hemicellulocytic polisaharīds ir atrodams augstākajos augos un ir viens no visizplatītākajiem šūnu sienām strukturālajiem materiāliem. Divdīgļlapu sēkliniekos tas pārstāv vairāk nekā 20% no sienas polisaharīdiem, savukārt stiebrzālēs un citos vienkāju kokos - līdz 5%.

Ksiloglikāni sastāv no celulozei līdzīga skeleta, kas sastāv no glikopiranozes vienībām, kas savienotas ar β-1,4 saitēm, kuras caur oglekli 6. pozīcijā ir savienotas ar α-D-ksilopiranozes atlikumiem.

Šie polisaharīdi ar ūdeņraža saitēm ir cieši saistīti ar šūnas sienas celulozes mikrošķiedrām, veicinot celulocītu tīkla stabilizāciju.

Biosintēze

Lielākā daļa membrānas polisaharīdu tiek sintezēti no ļoti specifiskiem aktivizētiem nukleotīdu cukuriem.

Šos cukurus Golgi kompleksā izmanto glikoziltransferāzes fermenti, kas ir atbildīgi par glikozīdisko saišu veidošanos starp monomēriem un attiecīgā polimēra sintēzi.

Ksiloglikānu celulocītu skeletu sintezē olbaltumvielu ģimenes locekļi, kas ir atbildīgi par celulozes sintēzi, un tos kodē CSLC ģenētiskā ģimene.

Iespējas

Tāpat kā tā sastāvs mainās atkarībā no pētītajām augu sugām, arī hemiceluložu funkcijas. Galvenie no tiem ir:

Bioloģiskās funkcijas

Veidojot augu un citu organismu šūnu sienas ar šūnām, kas līdzīgas augu šūnām, dažādas hemicelulozes klases veic būtiskas funkcijas strukturālos jautājumos, pateicoties to spējai nesakovalenti saistīties ar celulozi.

Ksilāns, viens no hemiceluložu veidiem, ir īpaši svarīgs dažu augu sugu izstrādāto sekundāro šūnu sienu sacietēšanā.

Dažās augu sugās, piemēram, tamarindā, sēklās cietes vietā tiek glabāti ksiloglikāni, kas tiek mobilizēti, pateicoties šūnu sieniņā esošo enzīmu darbībai, un tas notiek dīgšanas procesu laikā, kad enerģija tiek piegādāta embrijam, kas atrodas šūnā. sēkla.

Funkcijas un komerciālā nozīme

Hemicelulozes, kas glabājas tādās sēklās kā tamarinda, tiek komerciāli izmantotas pārtikas piedevu ražošanai, ko izmanto pārtikas rūpniecībā.

Šo piedevu piemēri ir "tamarinda sveķi" un "guāra sveķi" vai "guara" (iegūti no pākšaugu sugas).

Maizes rūpniecībā arabinoksilānu klātbūtne var ietekmēt iegūto produktu kvalitāti tādā pašā veidā, ka to raksturīgās viskozitātes dēļ tie ietekmē arī alus ražošanu.

Atsevišķu veidu celulozes klātbūtne dažos augu audos var ievērojami ietekmēt šo audu izmantošanu biodegvielas ražošanā.

Parasti hemicelulozes fermentu pievienošana ir ierasta prakse, lai novērstu šos trūkumus. Bet, parādoties molekulārajai bioloģijai un citām ļoti noderīgām metodēm, daži pētnieki strādā pie tādu transgēnu augu projektēšanas, kas ražo noteikta veida hemicelulozes.

Atsauces

1. Ebringerová, A., Hromádková, Z., & Heinze, T. (2005). Hemicelluloze. Adv. Polim. Sci., 186, 1–67.
2. Pauly, M., Gille, S., Liu, L., Mansoori, N., de Souza, A., Schultink, A., & Xiong, G. (2013). Hemicellulozes biosintēze. Plāns, 1. – 16.
3. Saha, BC (2003). Hemicellulozes biokonversija. J Ind Microbiol Biotechnol, 30, 279-291.
4. Šellers, HV, un Ulvskovs, P. (2010). Hemicellulozes. Annu. Sv. Augs. Fiziols. , 61, 263–289.
5. Vaimens, CE, Decker, SR, Himmel, ME, Brady, JW, & Skopec, CE (2005). Celulozes un hemicelulozes hidrolīze.
6. Yang, H., Yan, R., Chen, H., Ho Lee, D., & Zheng, C. (2007). Hemicelulozes, celulozes un lignīna pirolīzes raksturojums. Degviela, 86, 1781–1788.