GLOMEROMIKOTA: ĪPAŠĪBAS, UZTURS, BIOTOPS, REPRODUKCIJA - BIOLOĢIJA - 2025

Glomeromycota ir spiesti simbiozes sēnītes ar augu saknēm. Tie veido arbuskulāru mikorizu, kas ir ektomikorizas veids. Ir atrasti arbuskulāro mikorizu fosilie ieraksti, kas datēti ar 410 miljoniem gadu. Tiek uzskatīts, ka šīs simbiotiskās attiecības bija viena no pazīmēm, kas ļāva augiem kolonizēt sauszemes vidi.

Glomeromikotām ir micēlija, kas nesatur septatus (cenocīti). Viņiem parasti ir hipogēze, un tiem ir tikai aseksuāla reprodukcija. Sporas dīgst augsnē, līdz tās kolonizē sakni un vēlāk veido arbuskulas un pūslīšus. Arbuscles ir sazarotas hyphae, kas ņem augu barības vielas, un pūslīši ir lipīdu rezervuāra struktūras.

Arbuskulārā mikoriza. Autors Msturmel, izmantojot Wikimedia Commons

Glomeromikotas sugas ir izplatītas visā planētā dažādos klimatiskajos apstākļos, kas ir brinofītu un asinsvadu augu simboti. Archaeosporales ordeņa pārstāvji veido simbiontus ar zilaļģēm.

Pašlaik ir zināmas apmēram 214 glomeromikotas sugas, kas iedalītas četrās kārtās, 13 ģimenēs un 19 ģintīs. Pirmoreiz tie tika novēroti 1842. gadā, un tie atradās Endogonaceae dzimtā Zygomycota sakarā ar biezu sienu sporām. Vēlāk, pamatojoties uz molekulāriem pētījumiem, tie XXI gadsimta sākumā atradās jaunā filolā (Glomeromycota).

Vispārīgais raksturojums

Šīs sēnītes ir daudzšūnas un veido neizdalītas hipātes (koenocītus). Šīs hyphae var augt sakņu šūnās (starpšūnu) vai starp tām (starpšūnu).

Biotops

Glomeromikota ir izplatīta visā pasaulē, aizņemot praktiski visus planētas biomus. Tropiskajās ekosistēmās tie parasti ir bagātīgāki un daudzveidīgāki.

Lielākais sugu skaits sastopams Āzijā, kam seko Dienvidamerika. Pagaidām Antarktīdā ir atrastas tikai trīs sugas.

Tie var atrasties traucētā vidē, kas saistīta ar kultūrām, un bagātīgāk sauszemes dabiskajās ekosistēmās, sākot no tropu mežiem un beidzot ar tuksnešiem.

Vairāk nekā 40% no šīs grupas sugām ir kosmopolīti un tikai 26% ir endēmiski, bet pārējiem ir sadalīts sadalījums.

Dzīvesveids

Glomeromikotas ir obligāti simbiotiskas sēnītes, tas ir, tām nepieciešama dzīvošana simbiozē ar citiem organismiem.

Tie asociējas ar augu saknēm un veido endomicorizas (ar sēnītes hipēm augu saknes šūnās). Tas ir izdevīgi abām sugām; sēne un ar to saistītais augs.

Sēnītes, kas pieder pie fyllum Glomeromycota, nav patogēni parazīti, tās neizraisa slimības vai kaitīgu iedarbību uz citām dzīvām būtnēm.

Pavairošana

Glomeromikotas sēnītēm nav seksuālas reprodukcijas. Viņi reproducējas tikai aseksuāli caur hlamidiosporām, kas ir sporas, kas ir izturīgas pret nelabvēlīgiem vides apstākļiem.

Šīs sēnes izkliedējas, pateicoties to micēlija (pavedienu vai hifu kopas) sadrumstalotībai, kopā ar kolonizēto augu sakņu fragmentiem. Tos izplata arī hlamidosporas.

Micēlijs un uzturs

Glomeromycotas sēņu micēlijs vai pavedienu komplekts ir koenocītisks; tas ir, hipēm nav starpsienu vai septu, un šūnām ir daudz kodolu.

Hifām ir šūnu sienas ar hitīnu, kas tām piešķir stingrību. Šī stingrība un stingrība atvieglo tā iekļūšanu augu sakņu šūnās.

Sēnītes micēlijs attīstās saknes iekšienē (intraradikālais micēlijs, veidojot endomicorizas) un arī ārpus saknes (ekstraradikālais micēlijs). Augu simbiotisko sēnīšu-sakņu asociāciju sauc par mikorizu.

Glomeromycotas sēņu hipēm ir arī iespēja iekļūt sakņu garozas šūnās (vai garozas šūnās, kas atrodas zem epidermas) un veidot struktūras, ko sauc par arbuskulām un pūslīšiem.

Krūmus veido specializēts haustorijs vai hypha, kas absorbē barības vielas no auga saknes. Šī Haustorian hypha ir ļoti sazarota un attīstās intracelulāri (sakņu šūnās).

Arbuskulās notiek barības vielu apmaiņa starp diviem simbiontiem (augu un sēnīti).

Sēne apgādā augu ar makroelementiem, īpaši ar fosforu (P), ko tas efektīvi ņem no augsnes. Lai apgādātu augu ar šiem augu makroelementiem, sēne izmanto īpaši radikālu micēliju, kas aug kopā ar sakni, bet ārēji no tā. Augs piegādā sēnīti ar cukuriem (ogļhidrātiem), ko tas ieguvis, pateicoties fotosintēzei.

Dažām Glomeromycotas sēnēm ir pūslīši, kas ir balonu formas struktūras, kur tie kā rezerves vielas uzkrāj lipīdus (taukus).

2. attēls. Arbuskulāras mikorizas shēma. Avots: Arbuscular_mycorrhiza_cross-section.png: atvasinājums: Edvards Konfesors. Wikimedia Commons

Hipālā sistēma

Micēliju sistēma (hipu kopa) sastāv no iekšējās micēlijas (sakņu audos) un ārējās micēlijas (kas stiepjas pa visu augsnes virsmu).

Ārējās micēlijas ir sazarotas. Tie veido tīklu, kas ekosistēmā savstarpēji savieno dažādu sugu augu saknes.

Iekšējā micēlijā ir divu veidu hyfae. Parīzes tips ir tikai starpšūnu un spirāles formas, savukārt Aruma tipa - galvenokārt starpšūnu.

Starpšūnu hyfae sazarojas, veidojot arbuskulas (sazarotas hyphae, kas aizņem vairāk nekā 35% no inficētās šūnas tilpuma). Tie ir īslaicīgi, un tas ir barības vielu apmaiņas vieta starp simbiontiem.

Dažās Glomeromycota grupās ir pūslīši, kas ir struktūras, kas veidojas hyphae virsotnē un uzkrāj barības vielas.

Sporas ir aseksuālas ar biezām, daudzkodolu sienām. Kodoli parasti ir ģenētiski atšķirīgi (heterokarioti).

Filoģenētika un taksonomija

Pirmās glomeromikotas tika novērotas 19. gadsimtā un biezo sienu sporu klātbūtnes dēļ tās atradās Zygomycetes klasē. Deviņdesmitajos gados visām arbuskulārajām mikorizālajām sēnēm tika noteikti obligāti simbionti ar unikālām morfoloģiskām īpašībām.

2001. gadā tika izveidots glomeromikotas patvērums, pamatojoties uz morfoloģiskajām, bioķīmiskajām un molekulārajām īpašībām. Šī ir Dikarya apakšvalsts māsu grupa.

Pasūtījumi

Tas ir sadalīts četrās kārtās: Archaeosporales, Diversisporales, Glomerales un Paraglomerales. Tajās ietilpst 13 ģimenes, 19 ģinšu, un līdz šim ir aprakstītas 222 sugas.

Arheosporas veido endosimbiontus ar zilaļģēm vai mikorizēm ar arbuskulām, un to sporas ir bezkrāsainas. To veido trīs ģimenes un aptuveni piecas sugas.

Dažādās sporās ir arbuskulas un gandrīz nekad neveidojas pūslīši. Ir aprakstītas astoņas ģimenes un apmēram 104 sugas.

Glomerales ir lielākā grupa. Tas attēlo arbuskulas, pūslīšus un sporas ar daudzveidīgu morfoloģiju. To veido divas ģimenes, un Glomus ģints ir vislielākā ar apmēram 74 sugām.

Paraglomerālos ir arbuskulas, un pūslīši neattīstās, un sporas ir bezkrāsainas. Tajā ir ģimene un ģints ar četrām aprakstītajām sugām.

Uzturs

Arbuskulāras mikorizas sēnes ir obligāti endosimbionti, tāpēc viņi nevar izdzīvot ārpus sava saimnieka.

Vairāk nekā 90% vaskulāro augu un 80% visu sauszemes augu ir simbiotiskas asociācijas ar glomeromikotu. Arbuskulāro mikorizu fosilijas ir atrastas jau agrīnā devona laikā (apmēram pirms 420 miljoniem gadu).

Tiek uzskatīts, ka šīm sēnēm bija būtiska nozīme sauszemes vides kolonizācijā augiem. Tie veicināja tā uzturu, galvenokārt fosfora un mikroelementu lietošanai.

Saistība starp simbiontiem

Augs ir sēnītes oglekļa avots. Fotosintezētie tiek nogādāti saknē un caur arbuskulām tiek mobilizēti sēnītē. Vēlāk šie cukuri (galvenokārt heksozes) tiek pārveidoti par lipīdiem.

Lipīdi tiek uzkrāti pūslīšos un no turienes tiek nogādāti iekšējo un ekstraradikālo hifu tīklā sēnītes barošanai.

Savukārt sēne veicina neorganiskā fosfora absorbciju vidēs, kurās augiem trūkst šīs barības vielas. Viņi var izmantot arī pakaišos esošo slāpekli un citas augsnē esošās organiskās vielas.

Pavairošana

Līdz šim aseksuālā pavairošana ir pierādīta tikai Glomeromycota.

Aseksuālas sporas ir ļoti biezas sienas un lielas (40–800 µm). Tās var rasties sporokarpā (hipālajā tīklā), kas veidojas tieši saknē, augsnē vai citās struktūrās (sēklu, kukaiņu paliekas vai citas). Tie ir daudzkodolu (no simtiem līdz tūkstošiem kodolu) un var būt ģenētiski atšķirīgi

Saimnieku kolonizācija

Sporas nokrīt uz zemes, un tās pārnēsā kukaiņi, mazi zīdītāji vai ūdens. Vēlāk tie dīgst, iziet cauri ļoti īsai saprofītiskai fāzei. Dīgļu caurules var izaugt 20-30 mm, lai kolonizētu sakni.

Tiklīdz dīgļa caurule nonāk saskarē ar sakni, tiek iegūts appressorijs (lipīga struktūra), kas iekļūst epidermas šūnās. Hifas sasniedz saknes garozu gan starpšūnu, gan intracelulāri, un veidojas arbuskulas, pūslīši un ekstraradikālo hipu tīkls.

Dzīves cikls

Lai izskaidrotu fyllum Glomeromycota sēnīšu dzīves ciklu, par piemēru ņem Glomus ģints sēnīšu ciklu. Šī ģints savas sporas ražo sava hyfae galos vai nu auga saknē, vai ārpus tās, augsnē.

Hlamidosporas sporas (izturīgas), dīgstot, iegūst hifus, kas aug caur augsni, līdz tie ir saskarē ar saknēm. Sēne iekļūst saknē un aug starpšūnu telpās vai iet caur šūnas sienu un attīstās sakņu šūnās.

Kad sakne ir iekļuvusi, sēnīte veido arbuscules (ļoti sazarotas hipālas struktūras). Arbuscules darbojas kā vieta barības vielu apmaiņai ar augu. Sēne var veidot arī pūslīšus, kas darbojas kā barības vielu uzkrāšanas orgāni.

Citās specializētajās hyphae, ko sauc par sporangoforiem, to galos ir struktūras, ko sauc par sporangijām, kuras ir maisa formas un satur sporas. Kad sporangijs nogatavojas, tas saplīst un atbrīvo sporas (hlamidosporas), atsākot šo sēņu dzīves ciklu.

Pētot 4 Glomus ģints sēņu genomu (gēnu komplektu), atklājās gēnu klātbūtne, kas kodē būtiskus proteīnus eikariotu šūnu meiozei (ar kodoliem).

Tā kā meioze tiek uzskatīta par seksuālās reprodukcijas šūnu dalīšanas veidu, būtu sagaidāms, ka šo sēņu dzīves ciklā notiks seksuālās reprodukcijas posms. Līdz šim Glomus ģints sēnīšu dzīves ciklā nav identificēts neviens seksuālais posms, neskatoties uz to, ka viņiem ir tehnika to veikšanai.

Ekoloģiskā un ekonomiskā nozīme

Glomeromycotas sēnīšu loma ekosistēmās ir ārkārtīgi svarīga. Apgādājot svarīgus makroelementus augiem, ar kuriem tie ir saistīti simbiozē, viņi veicina augu daudzveidības saglabāšanu.

Turklāt šīs sēnes nodrošina augus ar izturības pret sausumu simbioniem un patogēniem.

No ekonomiskā viedokļa, veicinot Glomeromycotas sēņu simbiozi ar kultivējamiem augiem, tiek palielināta to izdzīvošana, uzlabota to raža un palielināta produkcija. Šīs sēnes daudzās kultūrās izmanto kā augsnes sējmateriālus vai kā biofertilizer.

Glomeromycota sēņu piemēri: ģints

Starp Glomeromycota sēnītēm var izcelt vairākas sugas, kas pieder pie Glomus ģints, kas ir mikorizālo arbuskulāro sēņu (AM) ģints, ar sugām, kas veido simbiotiskas asociācijas (sauktas par mycorrhizae) ar augu saknēm. Šī ir daudzskaitlīgākā AM sēņu ģints ar 85 aprakstītajām sugām.

Starp Glomus ģints sugām varam minēt: Glomus aggregatum, G. mosseae. G. flavisporum, G. epigaeum, G. albidum, G. ambisporum, G. brazillanum, G. caledonium, G. coremioides, G. claroideum, G. clarum, G. clavisporum, G. constrictum, G. coronatum, G. deserticola, G. diaphanum, G. eburneum, G. etunicatum, G. macrocarpus, G. intraradices, G. microcarpus, G. tenue, cita starpā.

Atsauces

1. Aguilera L, V Olalde, R Arriaga un A Contreras (2007). Arbuskulārā mikorizija. Ergo Sum Science 14: 300-306.
2. Kumar S (2018) Glomeromikotas molekulārā filoģenētika un sistemātika: metodes un ierobežojumi. Augu arhīvs 18: 1091-1101.
3. Muthukumar T. KP Radhika, J Vaingankar, JD´Souza, S Dessai un BF Rodrigues (2009) AM sēnīšu taksonomija. In: Rodrigues BF un T Muthukumar (ed.) Arbuscular Miycorrhizae of Goa: Identifikācijas protokolu rokasgrāmata. Goa universitāte, Indija.
4. Schubler A, D Schwarzott un C Walker (2001) Jauns sēnīšu patvērums Glomeromycota: filoģenēze un evolūcija. Mikols. Res., 105: 1413-1421.
5. Stürmer S, JD Bever un J Morton (2018) Bioģeogrāfija vai arbuskulāras mikorizu sēnītes (Glomeromycota): Sugu izplatības modeļu filoģenētiskā perspektīva Mycorrhiza 28: 587-603.
6. Willis A. BF Rodrigues un PJC Harris (2013) Arbuskulāro mikorizālo sēņu ekoloģija. Kritiski pārskati augu zinātnē 32: 1-20.