GIBERELLĪNI: VEIDI, FUNKCIJA, DARBĪBAS VEIDS, BIOSINTĒZE - BIOLOĢIJA - 2025

Par giberelīniem ir augu hormoni vai iesaistīti dažādos procesos izaugsmi un attīstību, augstāko augu fitohormoni. Faktiski tie stimulē stublāja augšanu un pagarināšanos, augļu attīstību un sēklu dīgšanu.

To atklāja 20. gadsimta 30. gadu vidū japāņu pētnieki, kuri pētīja rīsu augu patoloģisko augšanu. Nosaukums gibberellin ir cēlies no sēnītes Gibberrella funjikuroi - organisma, no kuras tas sākotnēji tika iegūts, kas ir "Bakanae" slimības cēlonis.

Cilmes izstiepšanos veicina giberellīnu pielietošana. Avots: flickr.com

Neskatoties uz to, ka ir identificēti vairāk nekā 112 giberellīni, tikai nedaudziem ir fizioloģiska aktivitāte. Tikai giberellīns A ₃ vai giberellīnskābe, un giberellīni A ₁ , A ₄ un A ₇ ir komerciāli svarīgi.

Šie fitohormoni veicina pārsteidzošas augu lieluma izmaiņas, papildus stimulējot šūnu dalīšanos lapās un kātos. Tās eksogēnā pielietojuma redzamā ietekme ir plānu kātu, mazāk zaru un trauslu lapu pagarināšanās.

Veidi

Giberellīnu struktūra ir piecu oglekļa izoprenoīdu savienojuma rezultāts, kas kopā veido četru gredzenu molekulu. Tās klasifikācija ir atkarīga no bioloģiskās aktivitātes.

Giberelskābe. Avots: researchgate.net

Brīvās formas

Tas atbilst tām vielām, kas iegūtas no ent-Kauren, kuras pamatstruktūra ir ent-giberelano. Tos klasificē kā skābus diterpenoīdus, kas iegūti no heterocikliskā ogļūdeņraža ent-Kaureno. Ir zināmi divi brīvo formu veidi.

• Neaktīvs: ir 20 oglekļa.
• Aktīvi: viņiem ir 19 oglekļa, jo tie ir zaudējuši īpašu oglekli. Aktivitāte tiek kondicionēta, lai tajā būtu 19 oglekļa atomi, un 3. pozīcijā notiek hidroksilēšana.

Konjugētas formas

Tie ir tie giberellīni, kas ir saistīti ar ogļhidrātiem, tāpēc tiem nav bioloģiskas aktivitātes.

Funkcija

Giberellīnu galvenā funkcija ir augu struktūru augšanas un pagarināšanas indukcija. Fizioloģiskais mehānisms, kas ļauj pagarināt, ir saistīts ar endogēnā kalcija koncentrācijas izmaiņām šūnu līmenī.

Giberellīnu pielietošana veicina dažādu sugu ziedēšanu un ziedkopu attīstību, it īpaši ilggadīgos augos (PDL). Saistībā ar fitohromiem tie rada sinerģisku efektu, ziedēšanas laikā stimulējot ziedu struktūru, piemēram, ziedlapu, putekšņlapu vai kārklu, diferenciāciju.

Zied citrusaugļos. Avots: pixabay.com

No otras puses, tie izraisa dīgšanu sēklām, kas paliek pasīvās. Patiešām, tie aktivizē rezervju mobilizāciju, inducējot amilāžu un proteāžu sintēzi sēklās.

Tāpat viņi atbalsta augļu attīstību, stimulējot ziedu sakņošanos vai pārvēršanos augļos. Turklāt tie veicina partenokarpiju un tiek izmantoti augļu bez sēklām iegūšanai.

Darbības režīms

Giberellīni veicina šūnu dalīšanos un pagarināšanos, jo kontrolēti lietojumi palielina šūnu skaitu un lielumu. Giberellīnu darbības veidu regulē kalcija jonu satura izmaiņas audos.

Šie fitohormoni tiek aktivizēti un ļoti zemās koncentrācijās augu audos rada fizioloģiskas un morfoloģiskas atbildes. Šūnu līmenī ir svarīgi, lai visi iesaistītie elementi būtu klāt un dzīvotspējīgi, lai izmaiņas notiktu.

Pētīts giberellīnu darbības mehānisms embrija dīgtspējai un augšanas procesam miežu sēklās (Hordeum vulgare). Faktiski giberellīnu bioķīmiskā un fizioloģiskā funkcija ir pārbaudīta attiecībā uz izmaiņām, kas notiek šajā procesā.

Miežu audzēšana. Avots: pixabay.com

Miežu sēklām zem olu epispermas ir proteīniem bagātu šūnu slānis, ko sauc par aleurona slāni. Dīgtspējas procesa sākumā embrijs izdala giberellīnus, kas iedarbojas uz aleurona slāni, kas vienlaikus rada hidrolītiskos enzīmus.

Šajā mehānismā galvenais sintezētais ferments ir α-amilāze, kas atbild par cietes sadalīšanu cukuros. Pētījumi liecina, ka cukuri veidojas tikai tad, ja klāt ir aleurona slānis.

Tāpēc α-amilāze, kuras izcelsme ir aleurona slānī, ir atbildīga par rezerves cietes pārveidošanu cieteinā endospermā. Šādā veidā atbrīvotos cukurus un aminoskābes embrijs izmanto atbilstoši tā fizioloģiskajām prasībām.

Tiek pieņemts, ka giberellīni aktivizē noteiktus gēnus, kas iedarbojas uz mRNS molekulām, kas atbild par α-amilāzes sintezēšanu. Lai gan vēl nav pārbaudīts, vai fitohormons iedarbojas uz gēnu, tā klātbūtne ir būtiska RNS sintēzei un fermentu veidošanai.

Giberellīna biosintēze

Giberellīni ir terpenoīdi savienojumi, kas iegūti no gibeņu gredzena, kas sastāv no tetracikliskās ent-giberelāna struktūras. Biosintēze tiek veikta caur mevalonskābes ceļu, kas ir galvenais metāliskais ceļš eikariotos.

Šis ceļš notiek augu, raugu, sēnīšu, baktēriju, aļģu un vienšūņu šūnu citosolā un endoplazmā. Rezultāts ir piecu oglekļa struktūras, ko sauc par izopentenilpirofosfātu un dimetilalil-pirofosfātu un kuras izmanto izoprenoīdu iegūšanai.

Izoprenoīdi ir dažādu daļiņu, piemēram, koenzīmu, K vitamīna, un to vidū fitohormonu, veicinātāju molekulas. Augu līmenī metabolisma ceļš parasti beidzas ar GA _12- aldehīda iegūšanu.

Pēc šī savienojuma iegūšanas katra augu suga seko atšķirīgiem procesiem, līdz tiek iegūta zināmo giberellīnu dažādība. Faktiski katrs giberellīns darbojas neatkarīgi vai mijiedarbojas ar citiem fitohormoniem.

Šis process notiek tikai jauno lapu meristematiskajos audos. Pēc tam šīs vielas caur filēmu tiek pārvietotas uz pārējo augu.

Dažās sugās giberellīni tiek sintezēti saknes virsotnē, un tie tiek pārvietoti uz stublāju caur floēmu. Tāpat nenobriedušās sēklās ir augsts giberellīnu saturs.

Dabisko giberellīnu iegūšana

Slāpekļa un gāzētu avotu un minerālsāļu fermentācija ir dabisks veids, kā iegūt komerciālus giberellīnus. Kā oglekļa avotu izmanto glikozi, saharozi, dabiskos miltus un taukus, kā arī fosfāta un magnija minerālsāļus.

Efektīvai fermentācijai process prasa 5 līdz 7 dienas. Nepieciešami pastāvīgi maisīšanas un aerācijas apstākļi, uzturot vidējo temperatūru no 28º līdz 32ºC un pH līmeni 3-3,5.

Giberellīna reģenerācijas process tiek veikts, biomasai disociējot no raudzētā buljona. Šajā gadījumā supernatants bez šūnām satur elementus, ko izmanto kā augu augšanas regulatorus.

Laboratorijas līmenī giberellīna daļiņas var reģenerēt, izmantojot šķidruma-šķidruma ekstrakcijas kolonnas. Šim paņēmienam kā organisko šķīdinātāju izmanto etilacetātu.

Ja to neizdodas, virspusējā slānī tiek uzlikti anjonu apmaiņas sveķi, panākot giberellīnu izgulsnēšanos ar gradienta eluāciju. Visbeidzot, daļiņas tiek žāvētas un kristalizētas saskaņā ar noteikto tīrības pakāpi.

Lauksaimniecības jomā giberellīnus izmanto ar tīrības pakāpi no 50 līdz 70%, sajaucot ar komerciāli inertu sastāvdaļu. Mikropavairošanas metodēs un in vitro kultūrās ieteicams izmantot komerciālus produktus, kuru tīrības pakāpe pārsniedz 90%.

Fizioloģiskā iedarbība

Giberellīnu lietošana nelielos daudzumos veicina dažādas fizioloģiskas darbības augos, starp kuriem ir:

• Audu augšanas un stumbra pagarināšanās indukcija
• Dīgtspējas stimulēšana
• Augļu komplekta no ziediem veicināšana
• Ziedēšanas un augļu attīstības regulēšana
• Divgadīgu augu pārveidošana viengadīgos augos
• Seksuālās izpausmes maiņa
• Dwarfism apspiešana

Augu augšana. Avots: flickr.com

Giberellīnu eksogēnā pielietošana ietekmē noteiktu augu struktūru jaunības stāvokli. Spraudeņi vai spraudeņi, ko izmanto veģetatīvās pavairošanai, viegli sāk sakņošanās procesu, kad izpaužas tā jauneklīgais raksturs.

Tieši pretēji, ja augu struktūras izrāda savu pieaugušo raksturu, sakņu veidošanās nav iespējama. Giberellīnu lietošana ļauj augam pāriet no sava mazuļa uz pieauguša cilvēka stāvokli vai otrādi.

Šis mehānisms ir būtisks, ja vēlaties sākt ziedēšanu kultūrās, kuras vēl nav pabeigušas mazuļu fāzi. Eksperimentiem ar koksnes sugām, piemēram, cipresēm, priedēm vai parasto īve, ir izdevies ievērojami samazināt ražošanas ciklus.

Komerciāli lietojumi

Īpašas giberellīnu pielietošanas prasības dažām sugām var izmantot dienasgaismas stundās vai aukstos apstākļos. Turklāt giberellīni var stimulēt ziedu struktūru veidošanos un galu galā noteikt auga seksuālās īpašības.

Augļu veidošanās procesā giberellīni veicina augļu augšanu un attīstību. Tāpat tie aizkavē augļu novecošanos, novēršot to bojāšanos kokā vai nodrošinot noteiktu derīguma termiņu pēc novākšanas.

Ja ir vēlams iegūt augļus bez sēklām (Parthenocarpy), specifiski giberellīnu pielietojumi izraisa šo parādību. Praktisks piemērs ir vīnogu audzēšana bez sēklām, kuras ir vairāk pieprasītas komerciālā līmenī nekā sugas ar sēklām.

Vīnogu augļi bez sēklām. Avots: moyca.org

Šajā kontekstā giberellīnu pielietojums pasīvās sēklās ļauj aktivizēt fizioloģiskos procesus un iziet no šī stāvokļa. Faktiski adekvāta deva aktivizē hidrolītiskos enzīmus, kas sašķeļ cieti cukurā, veicinot embrija attīstību.

Biotehnoloģiskā līmenī giberellīnus izmanto audu reģenerācijai in vitro kultūrās, kurās nav patogēnu. Tāpat giberellīnu pielietojums mātes augos stimulē to augšanu, atvieglojot veselīgu uztura iegūšanu laboratorijas līmenī.

Komerciālā līmenī giberellīnu pielietojums cukurniedru (Saccharum officinarum) audzēšanā ļauj palielināt cukura ražošanu. Šajā sakarā šie fitohormoni izraisa internodes pagarinājumu, kur tiek ražota un uzglabāta saharoze, tādējādi, jo lielāks izmērs, jo lielāka ir cukura uzkrāšanās.

Atsauces

1. Dārzeņu hormonu pielietojums (2016) Dārzkopība. Atgūts vietnē: horticultivos.com
2. Azcón-Bieto Joaquín un Talón Manuel (2008) Augu fizioloģijas pamati. Mc Graw Hill, 2. izdevums. ISBN: 978-84-481-9293-8.
3. Cerezo Martínez Jorge (2017) Augu fizioloģija. X tēma. Giberellīni. Kartahenas Politehniskā universitāte. 7 lpp.
4. Delgado Arrieta G. un Domenech López F. (2016) Giberelinas. Tehniskās zinātnes. 4.27. Nodaļa, 4. lpp.
5. Fitoregulatori (2003), Valensijas Politehniskā universitāte. Atgūts vietnē: euita.upv.es
6. Audējs Roberts J. (1976) Augu augšanas regulatori lauksaimniecībā. Kalifornijas Universitāte, Deivisa. Redakcijas Trillas. ISBN: 9682404312.