Giberelskābi ir augu hormons endogēni visu vaskulāro augu (iepriekš). Tas ir atbildīgs par visu dārzeņu orgānu augšanas un attīstības regulēšanu.
Giberellīnskābe, kas pieder augu hormonu grupai, kas pazīstama kā "giberellīni". Tas bija otrais ķīmiskais savienojums, kas klasificēts kā augu hormons (augšanu veicinoša viela), un kopā giberellīni ir vieni no visvairāk izpētītajiem fitohormoniem augu fizioloģijas jomā.
Giberellīnskābes ķīmiskā struktūra (Avots: izveidojis Minutemen, izmantojot BKchem 0.12, izmantojot Wikimedia Commons)
Giberellīnus (vai giberellīnskābes) 1926. gadā pirmo reizi izolēja japāņu zinātnieks Eiichi Kurosawa no Gibberella fujikuroi sēnītes. G. fujikuroi ir patogēns, kas atbild par "mēmo augu" slimību, kas rīsu augos izraisa pārmērīgu stublāja pagarināšanos.
Tomēr tikai piecdesmito gadu sākumā tika noskaidrota giberellīnskābes ķīmiskā struktūra. Neilgi pēc tam tika identificēti daudzi savienojumi ar līdzīgu struktūru, norādot, ka tie ir augu organismu endogēni produkti.
Giberellskābei ir daudzveidīga ietekme uz augu metabolismu, kuras piemērs ir stublāju pagarināšana, ziedēšanas attīstība un barības vielu asimilācijas reakciju aktivizēšana sēklās.
Pašlaik ir klasificēti vairāk nekā 136 “giberellīniem līdzīgi” savienojumi, vai nu augos endogēni, kas iegūti no eksogēniem mikroorganismiem, vai sintētiski ražoti laboratorijā.
raksturojums
Gandrīz visās mācību grāmatās giberellīnskābe vai giberellīns ir saīsināts ar burtiem GA, A3 vai Gas, un terminus “giberellīnskābe” un “giberellīns” bieži lieto bez atšķirības.
Giberellskābei GA1 formā ir molekulārā formula C19H22O6, un tā ir universāli izplatīta visos augu valsts organismos. Šī hormona forma ir aktīva visos augos un piedalās augšanas regulēšanā.
Ķīmiski giberellīnskābēm ir mugurkauls, kas sastāv no 19 līdz 20 oglekļa atomiem. Tie ir savienojumi, kas sastāv no tetraciklisku diterpēnu skābju grupas, un gredzens, kas veido šī savienojuma centrālo struktūru, ir ent-giberelane.
Giberellīnskābe tiek sintezēta daudzās dažādās augu daļās. Tomēr ir atklāts, ka sēklu embrijā un meristematiskajos audos tās tiek ražotas daudz lielākā daudzumā nekā citos orgānos.
Vairāk nekā 100 no savienojumiem, kas klasificēti kā giberellīni, pati par sevi nav fitohormonu efekti, bet ir aktīvo savienojumu biosintētiskie prekursori. No otras puses, citi ir sekundārie metabolīti, kurus deaktivizē kāds šūnu metabolisma ceļš.
Hormonāli aktīvo giberellīnskābju kopīga īpašība ir hidroksilgrupas klātbūtne to oglekļa atomā stāvoklī 3β, papildus karboksilgrupai pie oglekļa 6 un γ-laktonam starp 4 un 10 oglekļa atomiem.
Sintēze
Giberellīnskābes sintēzes ceļš ir kopīgs daudziem posmiem ar citu terpenoīdu savienojumu sintēzi augos, un pat ir atrasti soļi, kas saistīti ar terpenoīdu veidošanās ceļu dzīvniekiem.
Augu šūnām ir divi dažādi metabolisma ceļi, lai ierosinātu giberellīna biosintēzi: mevalonāta ceļš (citosolā) un metileritritola fosfāta ceļš (plastidos).
Pirmajos abu ceļu posmos tiek sintezēts geranilgeranilpirofosfāts, kas darbojas kā prekursoru skelets giberellīna diterpēnu ražošanai.
Ceļš, kas visvairāk veicina giberellīnu veidošanos, notiek ar plastidiem, izmantojot metileritritola fosfāta ceļu. Mevalonāta citozīnā ceļa devums nav tik nozīmīgs kā plastidiem.
Kā ir ar geranilgeranilpirofosfātu?
Giberellīnskābes sintēzē no geranilgeranilpirofosfāta piedalās trīs dažādu veidu enzīmi: terpēna sintāzes (ciklāzes), citohroma P450 monoksigenāzes un 2-oksoglutarāta atkarīgās dioksigenāzes.
Citohroma P450 monoksigenāzes ir vienas no vissvarīgākajām sintēzes procesā.
Fermenti ent-kopalildifosfāta sintāze un ent-kaurena sintāze katalizē metileritritola fosfāta pārveidošanos ent-kaurenē. Visbeidzot, citohroma P450 monooksigenāze plastidos oksidē ent-kaurenu, pārvēršot to giberellīnā.
Giberellīna sintēzes metabolisma ceļš augstākajos augos ir ļoti konservēts, tomēr šo savienojumu turpmākā metabolisms dažādās sugās un pat viena auga audos ievērojami atšķiras.
Iespējas
Giberellīnskābe ir iesaistīta vairākos fizioloģiskos procesos augos, it īpaši aspektos, kas saistīti ar augšanu.
Daži gēnu inženierijas eksperimenti, kas balstīti uz ģenētisko mutantu dizainu, kurā "izdzēsti" giberellīnskābi kodējošie gēni, ļāva noteikt, ka šī fitohormona neesamības rezultātā rodas punduru augi, kas ir uz pusi mazāki par normālajiem augiem.
Giberellīnskābes neesamības ietekme miežu augos (Avots: CSIRO caur Wikimedia Commons)
Tāpat tāda paša veida eksperimenti liecina, ka giberellīnskābes mutanti uzrāda veģetatīvās un reproduktīvās attīstības (ziedu attīstības) kavēšanos. Turklāt, kaut arī iemesls nav noteikts precīzi, mutantu augu audos ir novērots mazāks kopējais Messenger RNS daudzums.
Giberellīni piedalās arī kātu pagarināšanas fotoperiodiskā kontrolē, kas pierādīta ar giberellīnu eksogēno uzklāšanu un fotoperiodu indukciju.
Tā kā giberellīns ir saistīts ar sēklās esošo rezerves vielu mobilizācijas un sadalīšanās aktivizēšanu, viena no literatūrā visbiežāk minētajām funkcijām ir tā līdzdalība daudzu augu sugu sēklu dīgšanas veicināšanā .
Giberellīnskābe ir iesaistīta arī citās funkcijās, piemēram, šūnu cikla saīsināšanā, mikrotubulu pagarināšanā, lokanībā un ievietošanā augu šūnu šūnu sieniņās.
Pielietojumi rūpniecībā
Giberellīnus plaši izmanto rūpniecībā, īpaši attiecībā uz agronomiju.
Tā eksogēnā piemērošana ir ierasta prakse, lai panāktu labāku dažādu komerciāli nozīmīgu kultūru ražu. Tas ir īpaši noderīgs augiem ar lielu daudzumu zaļumu, un ir zināms, ka tas veicina barības vielu uzsūkšanās un asimilācijas uzlabošanos.
Atsauces
- Taiz, L., Zeiger, E., Møller, IM, & Murphy, A. (2015). Augu fizioloģija un attīstība.
- Pessarakli, M. (2014). Augu un kultūru fizioloģijas rokasgrāmata. CRC Press.
- Azcón-Bieto, J., & Talón, M. (2000). Augu fizioloģijas pamati (Nr. 581.1). McGraw-Hill Interamericana.
- Buchanan, BB, Gruissem, W., & Jones, RL (Red.). (2015). Augu bioķīmija un molekulārā bioloģija. Džons Vilijs un dēli.
- Lemon, J., Clarke, G., & Wallace, A. (2017). Vai giberellīnskābes lietošana ir noderīgs līdzeklis auzu ražošanas palielināšanai? In »Darīt vairāk ar mazāk», 2017. gada 18. Austrālijas agronomijas konferences materiāli, Ballarat, Viktorija, Austrālija, 2017. gada 24. – 28. Septembris (1. – 4. Lpp.). Austrālijas Agronomijas biedrība Inc.
- BRIAN, PW (1958). Giberellīnskābe: jauns augu hormons, kas kontrolē augšanu un ziedēšanu. Karaliskās mākslas biedrības žurnāls, 106 (5022), 425–441.