PUTNI: RAKSTUROJUMS, VEIDI, SISTĒMAS, REPRODUKCIJA - BIOLOĢIJA - 2025

Par putni lido, siltas - noasiņojis, saimniecībā mugurkaulniekiem un dzīvniekiem. Mugurkaulnieku vidū tā ir otrā bagātākā sugas klase ar vairāk nekā 9700, pārspējot tikai zivis. Šīs dzīvnieku klases vissvarīgākā īpašība ir augšējo ekstremitāšu pārveidošana spārnos.

Tādējādi putni ir iekarojuši dažādu ekosistēmu debesis, tostarp mežus, tuksnešus, kalnus, zālājus. Spalvas ir arī neaizstājama īpašība: ja organismam ir spalvas, tas ir putns.

Avots: pixabay.com

Lai arī sugu daudzveidība ir liela, putnu morfoloģija ir viendabīga. Visiem ir vienota anatomija: spārni, spalvas un keratinizēts knābis. Šī izteiktā vienveidība ir bijusi ierobežota visā evolūcijā, domājams, ar lidojumu.

Tiek uzskatīts, ka visas putnu īpašības ir radušās dabiskās izvēles rezultātā, dodot priekšroku indivīdiem, kuri vislabāk pārvietojas pa gaisu. Tādējādi šķiet, ka putna anatomija ir "paredzēta" lidojumam, sākot no tā pneimatiskajiem kauliem līdz plaušām un efektīvai metabolismam.

Putniem raksturīga lieliska redze. Viņiem ir milzīgas un praktiski nekustīgas acu kontaktligzdas - fakts tiek kompensēts ar augstu galvas griešanos.

Mūsdienu putni ir sadalīti divās pamatgrupās: paleognāti un neognāti. Pirmajā ir putni vai skrējējputni, kas nav lidojoši. Savukārt neognātos ietilpst pārējie putni ar spēcīgiem lidojuma muskuļiem.

Zooloģijas nozari, kas pēta putnus, sauc par ornitoloģiju, terminu, kas atvasināts no grieķu saknēm ornis = "putns".

Vispārīgais raksturojums

Morfoloģiskās un fizioloģiskās īpašības

Putna morfoloģija. Vanellus malabaricus piemērs. 1-knābis, 2-galviņa, 3-īrisa, 4-skolēns, 5-mantija, 6-mazāki Coverti, 7-kapuļi, 8-Coverts, 9-Terciārais, 10-Rump, 11-Primārā, 12-Vent, 13 -Tigh, 14-stilba kaula-tarsāla locītava, 15-Tarsus, 16-Fingers, 17-stilba kaula, 18-vēders, 19-Flanks, 20-krūtīs, 21-rīkle, 22-Wattle, 23-acs josla. Avots: Wikimedia Commons

Putni ir organismi, kuru priekšējās pēdas ir modificētas lidojumam spārnu formā. Ja salīdzināsim šīs ekstremitātes ar sauszemes mugurkaulnieku, mēs sapratīsim, ka putni ir zaudējuši dažus falangas un ekstremitāte ir iegarena.

Pārmaiņas veiktas arī pakaļējās ekstremitātēs, kas ļauj indivīdam nolaisties, staigāt vai peldēt. Viņiem ir četri pirksti, dažos gadījumos līdz 3 vai 2.

Epidermu pārklāj spalvas, bet aizmugurējās ekstremitātes - ar zvīņām. Dziedzeri putniem ir reti sastopami, lai gan tiem astes galā ir specializētas taukainas sekrēcijas.

Putni ir endotermiski organismi, tas ir, tie spēj regulēt ķermeņa temperatūru. Lai arī zīdītāji ir arī endotermas, viņi šo fizioloģisko spēju neiegūst no kopīga senča, padarot to par konverģences evolūcijas piemēru.

Dažādās sistēmās putniem ir raksturīga dažu orgānu pazušana vai samazināšanās. Piemēram, mātītēm ir tikai viena olnīca un viena funkcionālā olšūna (kreisā). Salīdzinot ar līdzīga izmēra bezmugurkaulniekiem, zarnas ir ievērojami samazinājušās.

Jādomā, ka šie raksturlielumi ir adaptīvi un ļauj samazināt masu lidojuma laikā.

Kaulu īpašības

Putnu kaulos ir gaisa dobumi, kas lidojuma laikā samazina dzīvnieka svaru. Šāda veida struktūru sauc par pneimatiskajiem kauliem. Papildus svaram skelets ir nekustīgs, kas ir svarīgi lidojuma kontrolei.

Galvaskausa kauli ir sapludināti vienā pakauša kondelī. Tam ir diapsīda raksts, un žoklis ir pārveidots keratinizētā, knābja formā bez zobiem. Vidējā ausī ir tikai viens ossicle.

Aste ir samazināta līdz struktūrai, ko sauc par pygostyle. Krūšu kaulam ir ķīlis. Šis kauls funkcionē kā stiprinājuma punkts muskuļiem, kas iesaistīti lidojumā: krūšu kurvja un suprakoraida formā.

Furkuļa ir tipiska putnu struktūra, kas darbojas kā avots. Šis elements uzkrāj enerģiju tā, ka lejupvērstais atloks virza atloku pretējā virzienā.

Iegurņa struktūra ir optimāla olu dēšanai, un to sauc par opistopubisko iegurni.

Klasifikācija

Gandrīz 9700 putnu sugas ir sagrupētas vairāk nekā 30 kārtās. Tālāk sniegtā klasifikācija ir Džilla (2006), kuru modificēja Hikmans (2001):

Superorder Paleognathae

Strauss. Avots: HombreDHojalata, no Wikimedia Commons

Paleognāti ir mūsdienu putni ar primitīvu aukslēju. Šajā grupā ietilpst strausu formas un tamlīdzīgi, laukumi, emusi, kivi, cita starpā.

To veido četras kārtas: strutioniformi, ko veido strausi; Rheiformes, kuru locekļi ir divas sugas no apgabaliem, kas apdzīvo Dienvidameriku; Dinornithiformes, ko veido trīs kivi sugas Jaunzēlandē; un kārtas Tinamiformes, kas sastāv no gandrīz 50 Amerikas tinamusa, džutas vai inambú sugām.

Neognathae superorder

Šo superpasūtījumu veido liels skaits sugu ar elastīgu aukslēju. Zemāk mēs īsi aprakstīsim katru pasūtījumu, kas ir daļa no neognātiem vai "neoaves".

Passeriformes kārtība : tā ir visbagātīgākā putnu kārtība. Tajā ietilpst 5750 sugas (vairāk nekā puse no putnu sugām), kuras ir izplatītas visā pasaulē. Viņus raksturo to falangu stāvoklis: četri pirksti, trīs novietoti uz priekšu un viens atpakaļ. Lielākā daļa ir maza izmēra.

Pasūtīt Anseriformes : visā pasaulē izplatītas apmēram 162 gulbju, zosu, pīļu un tamlīdzīgu sugu sugas. Raksturīgi kāju pielāgojumi peldēšanai.

Pasūtīt Galliformes : apmēram 290 tītaru, paipalu, fazānu un tamlīdzīgu sugu sugas. Tās izplatīšana notiek visā pasaulē. Tās uzturs ir zālēdājs. Viņu knābji un kājas ir stipri un smagi.

Pasūtīt Sphenisciformes : 17 pingvīnu sugas. Viņi ir pazīstami ar spēju peldēt, ar spārniem, kas pārveidoti airu formās, kas ļauj tiem efektīvi pārvietoties pa ūdeni.

Pasūtīt Gaviiformes : veidojas ar putniem, ūdensputnu grupu.

Pasūtīt Podicipediformes : 22 putnu sugas ar niršanas paradumiem, ko tautā dēvē par grebēm, makaēm un grebēm. Tie ir izplatīti dīķos, kur to ligzdas var redzēt peldošas.

Pasūtiet Phoenicopteriformes : 5 ļoti krāsainu ūdensputnu sugas. Tos parasti sauc par flamingo. Ir pašreizējās un izmirušās sugas.

Pasūtīt Procellariiformes : visā pasaulē izplatītas 112 sugas, tās ir pelaģiski putni, ieskaitot albatrosus, pūtītes, fulmarārus un tamlīdzīgus.

Pasūtīt Pelecaniformes : 65 sugas visā pasaulē. Šajā secībā mēs atrodam pelikānus, jūraskraukļus, gantēnus, kaķenes un citus. Viņi barojas ar zivīm.

Ciconiiformes kārtība : 116 visā pasaulē izplatītas sugas. Tajos ietilpst gārņi, pietauvošanās vietas, stārķi, ibis, karotītes, plēsoņas un citi. Viņiem raksturīgs ievērojams kāju un kakla pagarinājums.

Pasūtīt Falconiformes : 304 putnu sugas, kas izplatītas visā pasaulē. Tajos ietilpst ērgļi, vanagi, vanagi, condori un plēsoņas. Šiem īpatņiem ir lieliska redze, kas ļauj viņiem medīt savu laupījumu.

Pasūtīt Gruiformes : 212 sugas visā pasaulē. Tajos ietilpst celtņi, sliedes, stangas, galinules un tamlīdzīgi.

Pasūtīt Charadriiformes : Vairāk nekā 350 sugu, kas izplatītas visā pasaulē. Tajās ietilpst kaijas un citi krasta putni.

Pasūtīt Columbiformes : aptuveni 300 sugu izplatība visā pasaulē. Tajos ietilpst baloži un izmiris dodo. Viņiem raksturīgi īsi kakli, kājas un knābji.

Pasūtiet Psittaciformes : vairāk nekā 350 sugu, kas izplatītas visā pasaulē. Tajos ietilpst papagaiļi, parakeets un tamlīdzīgi.

Opisthocomiformes kārtība : kārtība, kas sastāv no vienas sugas; hoacīns Opisthocomus hoazín, kas atrodas Amazones baseinā.

Pasūtiet Musophagiformes : 23 endēmiskās sugas no Āfrikas. Tos sauc par Turacos.

Cuculiformes pasūtīšana : visā pasaulē izplatītas apmēram 140 sugas. Tajos ietilpst dzeguzes un ceļa braucēji.

Pasūtījuma strigiformes : apmēram 180 nakts izplatības sugas visā pasaulē. Tajos ietilpst pūces un tamlīdzīgi. Tie ir nakts plēsēji ar klusu lidojumu un lielisku redzi.

Pasūtīt Caprimulgiformes : 118 visā pasaulē izplatītas sugas. Tajos ietilpst podargo, naktskociņi un citi.

Pasūtiet Apodiformes : visā pasaulē izplatītas apmēram 429 sugas. Ietver kolibri un šūpoles. Viņi ir īsās kājās un ātri plīvo.

Ir arī pasūtījumi Coliiformes, Trogoniformes, Coraciiformes un Piciformes.

Gremošanas sistēma

Putniem ir modificēta gremošanas sistēma, kas ļauj tiem efektīvi sagremot pārtiku, kā arī kompensē zobu struktūru trūkumu. Arī barības vielu uzsūkšanās notiek īsos laika intervālos.

Gremošanas sistēmā ir kuņģis, kas palīdz sasmalcināt dzīvnieku patērēto pārtiku. Putniem ir ļoti rudimentāra siekalu dziedzeru sistēma, kas izdala gļotas, lai eļļotu barības caurlaidi.

Dažiem putniem barības vadā ir modifikācija, kas ļauj uzglabāt pārtiku. Dažām sugām šī paplašināšanās ne tikai kalpo kā uzglabāšanas vieta, bet arī ir barojošas piena vielas - analogi zīdītāju pienam - ražotājs, kas baro neaizsargātus cāļus.

Kuņģis ir sadalīts divos nodalījumos. Pirmais ir proventriculus, kas atbild par kuņģa sulas sekrēciju. Otrais ir ķirzakas, kas atbild par uzturvielu slīpēšanu. Lai palīdzētu pārtikas sasmalcināšanas procesā, putni patērē akmeņus vai citus priekšmetus, kas izvietoti gizzard.

Barošana

Putnu uzturs ir daudzveidīgs. Ir kukaiņēdāju, plēsēju sugas (kuras barojas ar tārpiem, gliemjiem, vēžveidīgajiem, zivīm, zīdītājiem un pat citiem putniem), nektarivāras, un daudzas ir visēdājošās.

Putna knābja lielums un forma ir eleganti pielāgoti tipiskam barošanas režīmam indivīdam, kurš to pārvadā. Piemēram, putniem, kas patērē sēklas, ir īsi, spēcīgi knābji, savukārt neēdāmiem putniem - piemēram, kolibri - ir gari, plāni knābji, kas ļauj patērēt ziedu nektāru.

Plēsēji plēsēji - piemēram, pūces - veido mazas organiskā materiāla bumbiņas, kuras viņi nevar sagremot, piemēram, matus vai kaulus, kurus vēlāk atjauno.

Asinsrites sistēma

Putna sirds paraugs. Vāgners Souza e Silva / Veterinārās anatomijas muzejs FMVZ USP

Putnu asinsrites sistēmu veido sirds ar četrām kamerām: diviem priekškambariem un diviem kambariem. Tam ir divas cirkulācijas sistēmas, viena plaušu un otra sistēmiska.

Kopumā putnu asinsrites sistēma daudz neatšķiras no tipiskās sistēmas, kas sastopama zīdītājiem.

Putnu sirdsdarbība ir augsta, atrodot apgrieztu saistību starp organisma lielumu un biežumu.

Eritrocītos vai eritrocītos ir kodols - atšķirībā no mūsējiem, kas šo struktūru deģenerē, kad nobriest. Fagocīti ir ļoti aktīvas šūnas un ir iesaistīti brūču labošanā un citās imūnsistēmas funkcijās.

Nervu sistēma

Putnu nervu sistēma ir sarežģīta un labi attīstīta. Izšķir divpadsmit galvaskausa nervu pārus. Smadzenes ir lielas, tāpat kā smadzenītes un optimālās daivas. Turpretī smadzeņu garozs ir vāji attīstīts.

Maņu sistēmu ziņā smarža un garša lielākajā daļā sugu nav efektīva. Tomēr šim modelim ir vairāki izņēmumi, piemēram, plēsēju un okeāna putnu gadījumā, kad šīm maņām ir būtiska loma šo sugu dzīvesveidā.

Putnu redze ir lieliska. Tā fotoreceptoru orgāns atgādina citu mugurkaulnieku aci, kaut arī tas ir lielāks, mazāk sfērisks un praktiski nekustīgs. Lai kompensētu daļēju acu fiksāciju, tās ir izstrādājušas neticamu galvas mobilitātes spēju.

Arī dzirde ir laba. Auss ir sadalīta ārējā reģionā, vidusausā ar vienu oscilu, kolumelā un iekšējā sektorā ar gliemeni.

Elpošanas sistēmas

Lidojuma enerģijas pieprasījuma dēļ šo lidojošo mugurkaulnieku elpošanas sistēmai jābūt ļoti efektīvai. Viņiem ir specializētas struktūras, ko sauc par parabrončiem, ar gaisa maisiem. Šie orgāni būtiski atšķiras no elpošanas orgāniem, kurus mēs atrodam citiem mugurkaulniekiem.

Putniem bronhu zari beidzas caurulēm līdzīgās struktūrās, kur notiek nepārtraukta gaisa plūsma - atšķirībā no sac (alveolu) galiem, ko mēs redzam zīdītāju plaušās.

Gaisa paciņas veido deviņu savstarpēji savienotu elementu sistēmu, kas atrodas krūšu kurvī un vēderā. Šo struktūru funkcija ir veicināt ventilāciju ar daudzgadīgu gaisa plūsmu, kas iet caur plaušām.

Putniem gaiss iekļūst caur traheju un primārajiem bronhiem, caur plaušām un aizmugurējos gaisa maisiņos. No turienes tas nokļūst plaušās, un gaiss izplūst caur cauruli. Šis cikls atbilst pirmajai izelpai.

Otrajā izelpā daļa ienākošā gaisa iziet cauri aizmugurējiem gaisa maisiņiem un plaušās. Šādā veidā suspendētais gaiss tiek iespiests priekšējo somu virzienā. Tad gaiss atstāj dzīvnieku.

Ekskrēcijas sistēma

Putnu nieres ir metanefrītas, un urīnizvadkanāls izdalās kloakā. Trijās esošajās nieru sistēmās metanefrīnās nieres sastāv no orgāna, kas ar kloaku savienojas caur Wolffian kanālu, un tas nāk no krūšu un jostas segmentu vidējā mezoderma.

Galvenais atkritumu produkts ir urīnskābe, tāpēc putni ietilpst “uricotelians” kategorijā. Šī viela labi nešķīst ūdenī, tāpēc tā izgulsnējas un rada puscietus atkritumus, bieži bālganus. Putniem nav urīnpūšļa.

Pavairošana

Visos putnos dzimumi ir atsevišķi, un mēslošana ir iekšēja. Vīriešiem ir divi funkcionālie sēklinieki, savukārt mātītēm ir deģenerētas olnīcas un labā olšūna. Vīriešiem tikai dažām sugām dzimumloceklis ir kopulējošs orgāns, tai skaitā pīles, zosis un dažas paleognates.

Viņi visi ražo olas ar cietu apvalku. Olas inkubē ārēji: daži no vecākiem tiek novietoti uz tiem un, pateicoties ķermeņa karstumam, uztur optimālu temperatūru.

Putnu dzimuma noteikšanas sistēmu piešķir ZW dzimuma hromosomas (mūsu XY dzimuma hromosomu ekvivalents). Atšķirībā no zīdītājiem heterogamētiskais dzimums atbilst mātītēm. Tas ir, sievietēm īpatņiem ir divas dažādas hromosomas.

Atkarībā no putnu sugas, no olšūnas var izšķīst aktīvs jauns indivīds, kurš spēj sevi atvairīt, vai mazs kails, kam nepieciešama vecāku aprūpe. Pirmais neatkarīgo cāļu variants ir pazīstams kā pirmsmoniāli cāļi, un tie, kuriem nepieciešama palīdzība, cāļi cāļiem.

Evolūcija

Evolūcijas biologi putnu izcelsmi uzskata par vienu no iespaidīgākajiem pārejām mugurkaulnieku evolūcijā - līdzās tetrapoda lēcienam no ūdens uz zemi.

Fosiliju reģistrs ir parādījis dažādas unikālas īpašības, kuras mēs atrodam dzīvām putnu sugām, piemēram, spalvas un izteiktu ķermeņa lieluma samazinājumu.

Tiek uzskatīts, ka putnu evolūcijai pievienojās lidojuma izcelsme, taču ir aizdomas, ka vairākas pazīmes, kuras mēs saistām ar lidojumu, attīstījās pirms putniem.

Arheopteriks

Vispazīstamākā putnu izcelsmes fosilija ir Archeopteryx; Tas ir apmēram vārnas lielumā, ar knābi, kas līdzīgs mūsdienu putniem, bet ar zobiem. Fosilizētā dzīvnieka skelets atgādina rāpuļu ar garu asti.

Fosilija tika atklāta 1861. gadā, divus gadus pēc sugas iznākšanas. Tam bija būtiska ietekme uz plašsaziņas līdzekļiem, jo ​​šķita, ka šī “pārejas” fosilija sniedz būtisku atbalstu dabiskās atlases teorijai.

Vienīgā īpašība, kas izslēdz fosiliju klasificēšanu kā theropod dinozauru, ir neapstrīdama spalvu klātbūtne.

No dinozauriem līdz putniem

Putnu un rāpuļu līdzība ir acīmredzama. Patiesībā slavenais zoologs Tomass Hukslijs putnus sauca par "pagodinātiem rāpuļiem".

Pateicoties ievērojamam skaitam kopīgu īpašību - ieskaitot garu S formas kaklu -, ir skaidrs, ka putni ir cieši saistīti ar dinozauru grupu, ko sauc par theropods.

Faktiski dromaeosaurīdi ir theropod dinozauri ar furcula (kausētu kaulu) un vērpšanas pazīmēm uz plaukstas kauliem, kas saistīti ar lidojumu.

Turklāt ir fosilijas, kas dromaeosaurīdus saista ar putniem. Paraugi nepārprotami ir theropod dinozauri, bet ar spalvām.

Pēc spalvu formas var secināt, ka tās nevarēja izmantot lidošanai, bet tās varēja veicināt rudimentāru slīdēšanu, citādi krāsošanai varētu būt sociālas funkcijas, kas saistītas ar laipnību.

Pielāgojumi lidojumam

Ja sīki izpētīsim putnu morfoloģiskās un fizioloģiskās detaļas, mēs sapratīsim, ka tās ir mašīnas, kas “paredzētas” lidošanai; dabā neviens neko "neprojektē", un pielāgojumi, kurus mēs novērojam, ir dabiskās atlases mehānisma produkts.

Pielāgojumi lidojumam koncentrējas uz diviem mērķiem: samazināt masu procesa laikā un uzlabot pārvietojumu.

Spalvas

Spalvas ir epidermas izcelsmes piedēkļi, kas sastopami ar putnu ādu. Kā mēs apspriedām iepriekšējā sadaļā, spalvas parādījās evolūcijas gaitā noteiktā dinozauru grupā un tika saglabātas pat mūsdienās redzamajos putnos.

Tās ir ārkārtīgi vieglas struktūras, kas izgatavotas no beta keratīna. Šī ar cisteīnu bagātā viela atrodas arī citās putnu struktūrās, piemēram, knābā, svaros un nagos.

Spalvas veic dažādas funkcijas. Galvenais ir atvieglot pārvietošanos pa gaisu, augsni un ūdeni.

Tas piedāvā mehānisku aizsardzību pret vēju, kā arī termisku aizsardzību pret ekstremālām temperatūrām - vai nu karstu, vai aukstu -, izvairoties no ķermeņa siltuma zaudēšanas aukstā vidē un saules apdegumiem karstās vietās.

Lidojošie baloži. Eadweard Muybridge (1893)

Spalvas, pateicoties savām eksotiskajām krāsām un zīmējumiem, piedalās vizuālā komunikācijā un sociālajā mijiedarbībā starp putniem. Parasti mātītēm ir necaurspīdīgas vai noslēpumainas krāsas, bet tēviņiem - pārsteidzošas krāsas. Dažos gadījumos spalvas piedalās dzīvnieka maskēšanās.

Skelets un pneimatiskie kauli

Putnu skeletu raksturo tas, ka tas ir viegls, bet ne vājš. Mūsdienu putnu kauli ir īpaši delikāti, ar gaisīgiem dobumiem, kuru masa samazinās.

Lai arī putni ir attīstījušies no organismiem ar autiņbiksīšu galvaskausiem (divām pagaidu atverēm), mūsdienu putniem ir ārkārtīgi grūti saskatīt šo anatomisko modeli.

Tās galvaskauss ir tik pārveidots, ka tas ir sapludināts vienā gabalā, kas nesasniedz 1% no indivīda kopējās masas. Dažām sugām ir kinētiski galvaskausi, piemēram, ķirzakām un čūskām.

Tomēr tas nenozīmē, ka putnu skelets ir daudz vieglāks nekā līdzīga izmēra lidojošam mugurkaulniekam. Faktiski svari ir līdzvērtīgi. Pārmaiņas notiek svara sadalījumā, nevis svarā pats par sevi. Augšējās struktūras ir ļoti vieglas, bet apakšējās - smagas.

Atsauces

1. Butlers PJ (2016). Putnu lidojuma fizioloģiskais pamats. Londonas Karaliskās biedrības filozofiskie darījumi. B sērija, Bioloģiskās zinātnes, 371 (1704), 20150384.
2. Hikmans, CP, Roberts, LS, Larsons, A., Obers, WC, & Garrison, C. (2001). Integrēti zooloģijas principi. Makgreivs - kalns.
3. Kardongs, KV (2006). Mugurkaulnieki: salīdzinošā anatomija, funkcijas, evolūcija. Makgreivs.
4. Llosa, ZB (2003). Vispārējā zooloģija. EUNED.
5. Moens, D., un Morlons, H. (2014). Sākot ar dinozauriem un beidzot ar mūsdienu putnu daudzveidību: adaptīvā starojuma laika skalas paplašināšana. PLoS bioloģija, 12 (5), e1001854.
6. Pārkers, T. J., un Hasvels, WA (1987). Zooloģija. Chordates (2. sēj.). Es apgriezos.
7. Randall, D., Burggren, WW, Burggren, W., French, K., & Eckert, R. (2002). Ekerta dzīvnieka fizioloģija. Makmillans.
8. Rauhut, O., Foth, C., & Tischlinger, H. (2018). Vecākais arheopterikss (Theropoda: Avialiae): jauns paraugs no Kimmeridgian / Tithonian robežas Schamhaupten, Bavārijā. PeerJ, 6, e4191.
9. Webb, JE, Wallwork, JA, un Elgood, JH (1979). Dzīvu putnu ceļvedis. Macmillan prese.
10. Wyles, JS, Kunkel, JG, & Wilson, AC (1983). Putni, uzvedība un anatomiskā evolūcija. Nacionālās zinātņu akadēmijas raksti, 80 (14), 4394-4397.