ANTHOCERA: RAKSTUROJUMS, DZĪVES CIKLS, REPRODUKCIJA UN PIEMĒRI - BIOLOĢIJA - 2025

The hornworts (Anthocerotophyta) ir grupa, non-vaskulāro augu, kas veido viens no visvairāk primitīvas locekļiem embryophytes. Sākotnēji tos klasificējot kā brifītus, tagad ir noteikta to ģenētiskā un strukturālā saikne ar augstākiem augiem.

Nesenie pētījumi par antocerānu molekulāro filogēniju ļāva noteikt, ka tie veido sauszemes augu evolūcijas soli. Tomēr tiek apspriests grupas evolucionārais izvietojums, neskatoties uz to, ka viņiem ir kopīgs augšupceļš ar traheofītiem.

Anthoceros sp. Avots: Bramadi Arija

Lielākā daļa taksonomijas grupu, kas veido ragus, atrodas visā pasaulē, galvenokārt tropiskā klimatā. Ideāls šo augu biotops ir ūdens vide, kā arī ēnaina un mitra vide.

Anthocerotophyta grupu veido apmēram 100–150 sugas no 5 atzītām ģintīm. Tie ir produktīvi augi, kas spēj pavairot un iegūt mitrumu un barības vielas no rasas un nokrišņiem.

Tie ir efektīvi akmeņainu virsmu un mitru augsņu, kas satur barības vielas, kolonizatori, kas veicina to attīstību savvaļas vietās. Viņi veic ievērojamu ekoloģisko funkciju kā augsnes aizsarglīdzekļi, barības vielu fiksētāji, mitruma uzturēšana un bioloģiskās daudzveidības atjaunošana.

Vispārīgais raksturojums

Morfoloģija

Tas attēlo daudzslāņu talli ar saplacinātu dorsiventral struktūru, parasti veidojot rozetes ar viļņveidīgām vai slīpām malām diametrā 3–10 cm. Tallu šūnas satur lielu atsevišķu, diska formas hloroplastu un pirenoīdus, kas apņem diskoidālu hloroplastu.

Phaeoceros carolinianus. Avots: HermannSchachner

Talli veido šūnas ar plānu šūnu sienu, tās ir piestiprinātas pie substrāta caur vienšūnu rhizoīdiem. Talija epidermā ir dažas poras vai stoma, ko veido divas reniformas oklūzijas šūnas, turklāt tai nav ventrālās skalas.

Dzimumorgāni - anteridijas un arhegonijas - attīstās tallusa kriptos vai porās. Sporofīti veido stomatus ar oklūzijām un veic fotosintēzes procesu hloroplastu klātbūtnes dēļ.

Sporofīta pēdai ir bumbuļveida izskats ar terminālu kapsulu raga formā, kurai arī nav komplekta. Anthoceras uztur simbiotiskas attiecības ar dažām Nostoc ģints zilaļģēm, kas atrodas uz talija gļotādainajiem dobumiem.

Sporofīti uztur nepārtrauktu sporu augšanu un ilgstošu sporu veidošanos, kas saistītas ar pseidovecinātājiem vai sterilām higroskopiskām šūnām. Kapsulas uzrāda progresīvu augšanu, pateicoties starpkalarajai meristemai, kas atrodas starp kapsulu un stieni.

Dzīvotne un izplatība

Anthocerotophyta ir sastopami mitrā un ēnainā vidē subtropu un tropu reģionos visā pasaulē. Tās ir izplatītas kalnainos apgabalos, mitrās gravās, upju krastos, ūdens avotos un purvainās zemēs; viņi ir kosmopolīti.

Tie pielāgojas karstā klimata apstākļiem ar augstu relatīvo mitrumu, tie neatbalsta intensīvu aukstumu vai sals. Saistībā ar ūdens avotiem, tie ir izturīgi pret īsiem sausuma periodiem, mitrā laikā atsākot vielmaiņu.

Taksonomija

• Valstība: planētas
• Sadalījums: Anthocerotophyta vai Anthocerophyta

Klase: Leiosporocerotopsida Stotl. & Crand. -Stotl., 2005. gads.

Fotosintētiskie organismi ar plašu zaļo tallusu un šūnām ar hloroplastiem un cietes vai pirenoīdu glabāšanas organellām. Viņiem raksturīga daudzu sporangiju attīstība ar hloroplastiem un stomatiem. To veido viena kārtība un viena ģimene.

• Pasūtījums: Leiosporocerotales. Hesels, 1988. gads.
  • Ģimene: Leiosporocerotaceae. Hesels, 1986. gads.

Klase: Anthocerotopsida de Bary ex Jancz., 1957. gads.

Šīs klases indivīdiem ir raksturīgas daudzas poras, kuras viņi izmanto rezerves vielu uzglabāšanai. Lielākajai daļai šūnu ir hloroplasti; šīs šķiras anthoceras ir saistītas simbiozē ar Nostoc ģints zilaļģēm.

Šo klasi iedala trīs apakšklasēs un četrās kārtās: Anthocerotidae (Anthocerotales), Notothyladidae (Notothyladales), Dendrocerotidae (Phymatocerotales un Dendrocerotales).

• Apakšklase: Anthocerotidae Rosenv., 1958. gads.
  • Rīkojums: Anthocerotales Limpricht Cohn, 1877.
    • Ģimene: Anthocerotaceae (pelēks) Dumort., 1829. gads.
• Apakšklase: Notothyladidae RJ Duff, JC Villarreal, Cargill & R., 2007.
  • Pasūtījums: Notothyladales Hyvönen & Piippo, 1993. gads.
• Apakšklase Dendrocerotidae RJ Duff, JC Villarreal, Cargill & R., 2007.
  • Pasūtīt Phymatocerotales RJ Duff, JC Villarreal, Cargill & R., 2007.
  • Pasūtījums Dendrocerotales Hässel, 1988. gads.

Dendroceros sp. aug uz koka mizas. Avots: J.Ziffer

Dzīves cikls

Anthocerus sugas -Anthocerotophyta izpaužas divās fāzēs: gametofītiskajā un sporofītiskajā, kas notiek pārmaiņus augstākos augos. Anteroceriem ir haplodiplobionisks, heteromorfs dzīves cikls, kurā izšķir haploid gametofītu un diploid sporophyte.

Vienvienīgajās sugās arhegonijas un antheridijas attīstās vienā un tajā pašā augā, bet divvienkāršajās sugās arhegonijas un antheridijas veidojas dažādos augos.

Uz gametofīta lobētās virsmas atvērtās arhegonijas un anteridijas atrodas anteridiālajās kamerās zem tallusa virsmas. Anthocerotophyta ir divas augšanas formas: taloīds un folioze.

Taloīdās struktūras ir saplacinātas ar meristematisko zonu, ko var dalīt ar mitozi, veidojot secīgus divdīgstus zarus. Seksuālās struktūras atrodas specializētās struktūrās vai uz tallusa ventrālās virsmas.

Biflagellate anterozoīdi veidojas anteridijās un tiek transportēti caur ūdeni. Kad oosfēru apaugļo anterozoīds, tas sadala un veido sporofītu, kas caur mejozi rada sporas.

Phaeoceros dzīves cikls. Avots: atvasināts darbs: Smith609 (saruna) Hornwort_life_cicle_svg_diagram.svg: Mariana Ruiz lietotājs: LadyofHats

Pēc apaugļošanas sporofīti, kas satur sporas, veidojas no arhegonija. Pīlādžos sporofīts rada daudzas sporas, kuras izdalās, kad struktūra atveras, kad tā aug.

Sporofitē atrodas specializētas struktūras, ko sauc par pseido-eteriem, kas atvieglo sporu izkliedi. Kad dīgļu sporas ir izkliedētas, tās apmetas barojošā substrātā, kur pārveidojas par jauniem antoceru augiem.

Pavairošana

Ragu dzimtas augi ir augi, kas nav vaskulāri un izplatās seksuālās un aseksuālās reprodukcijas ceļā. Faktiski ragtārpiņi maina savu dzīves ciklu starp gametofītisko un sporofītisko fāzi.

Seksuāla reprodukcija

Seksuālā reprodukcijā sporas veidojas mejozes ceļā no haploīdām šūnām, kuras izdalās, lai nostādinātos uz substrāta. Dominējošais un pastāvīgais talluss attīstās no sporām visā gametofītu paaudzē.

Tallu raksturo tā neregulārā un viļņotā forma, kurā trūkst vadošu audu, piemēram, femēma un ksilēma. Ventrālajā pusē sakneņi to tur pie pamatnes, aizmugurē - poras, kur attīstās dzimumorgāni.

Antheridia paliek pakļauti virsmai caur angelozoid flagellate virsotni. Bet arhegonijs paliek porās, kurās atrodas olšūna.

Mēslošana notiek, pateicoties tāda ūdens iejaukšanās procesam, kas anterozoīdus pārnes arhegonijā, kur atrodas olšūna. Otrās haploīdās sporofītiskās paaudzes laikā sporangijas aug raga formā uz tallus, no kurām tās barojas un piestiprinās.

Šajās sporangijās ir stomāti, kas līdzīgi augstākajiem augiem, un atšķirībā no aknu asinszālēm tiem nav sēņu vai karpoforu. Pūšļaugiem raksturīga nepārtraukta augšana; sporādija aktīvi aug, ja vides apstākļi ir piemēroti.

Anthoceros parādīts tallusa gametofīts ar daudziem sporofītiem. Avots: Džeisons Hollingers

Sporas attīstās kapsulas iekšpusē, kad kapsulas nogatavojas, tās atveras atbilstoši vides apstākļiem. Nobriedušās sporas tiek atbrīvotas un izplatītas, pateicoties vēja un lietus iejaukšanās brīdim, līdz tās tiek noenkurotas substrātā.

Aseksuāla reprodukcija

Aseksuāla reprodukcija notiek ar mitozi, kad daļa no tallus atdalās un reproducē augu, kas līdzīgs tā vecākam.

Piemēri

Anthoceros sp.

Anthocerotaceae dzimtas ģints sastāv no 118 identificētajām sugām un 57 apstiprināšanas procesā. Viņiem raksturīga īpaša sporangija forma un sporas tumši brūna vai melna krāsa.

Vārds Anthocero etimoloģiski nāk no grieķu “ανθος” (anthos) zieda un no “κηρας” (keras) raga. Tam ir globāla izplatība.

Anthoceros agrestis

Tas ir rags, kas pazīstams kā “lauka rags” un kam piemīt kanēliskābes 4-hidroksilāzes savienojuma īpašība. Kanēliskābes 4-hidroksilāze ir viena no pirmajām citohroma P ⁴⁵⁰ monoksigenāzēm un hidroksilāzēm ^, bieži sastopama augstākajos augos.

Anthoceros agrestis. Avots: BerndH

Folioceros sp.

Nevaskulāra augu ģints, kas pieder Anthocerotaceae ģimenei un kurā ietilpst aptuveni 38 identificētas un 21 atzītas sugas. Tie atrodas Āzijas kontinenta tropu un subtropu reģionos, uz mitrām klintīm, ūdens avotiem un papuvēm.

Gametofītam talijam ir mazi sīpolu zari, kas ir dzeltenīgi zaļi, kraukšķīgi un caurspīdīgi. Ļoti mazi augi ir 3 cm gari un 1 cm plati; tie ir divvientulīgi vai viencilvēki.

Leiosporoceros dussii

Tā ir vienīgā Leiosporocerotaceae dzimtas Leiosporoceros ģints suga, morfoloģiski un ģenētiski atšķirīga no citiem Anthocerotophyta grupas locekļiem. Viņiem raksturīga sīku sporu veidošanās un zilaļģu baktēriju uzturēšana simbiozē to gareniski orientētajos šizogēnajos kanālos.

Nothoceros sp.

Dendrocerotaceae dzimtas ragu ģints ģints, kas atrodas neotropiskajā zonā un Ziemeļamerikas, Dienvidamerikas un Jaunzēlandes austrumos. Tā ir ne-asinsvadu augu ģints, kurā ietilpst 16 aprakstītās sugas, no kurām tikai 8 ir pieņemtas.

Phymatoceros sp.

Phymatoceros ir vienīgā Phymatocerotaceae dzimtas ģints, kurā ietilpst divas zināmas sugas. Tās ir divkāju sugas, kurām ir gluda, cirtaina un izliekta tallus, un tās attīstās kaļķainā un mitrā augsnē.

Atsauces

1. Anthocerotaceae (2017) Wikipedia, bezmaksas enciklopēdija. Atgūts vietnē: es.wikipedia.org
2. Antocerotas (2018) Kriptogamisko augu bioloģiskā daudzveidība un taksonomija. Madrides Komplutences universitāte. Atgūts vietnē: escala.bio.ucm.es
3. Delgadillo-Moya, C., un Juárez-Martínez, C. (2014) Anthocerotophyta un Marchantiophyta bioloģiskā daudzveidība Meksikā. Meksikas Vēstnesis par bioloģisko daudzveidību, 85, 106-109.
4. Gómez Agudelo, S. (2014). Anthoceros (Anthocerotophyta) dzīves cikls, īpašības un vairošanās. Atgūts vietnē Naturaleza.paradais-sphynx.com
5. Wikipedia līdzautori (2018) Hornwort. Vikipēdijā Brīvā enciklopēdija. Atgūts vietnē: es.wikipedia.org