VAKUUMI: STRUKTŪRA, FUNKCIJAS UN VEIDI - BIOLOĢIJA - 2025

The vacuoles ir iekššūnu organoīdi tiek atdalīti no citosolisku vidē ar membrānu. Tie ir sastopami daudzos dažādos šūnu tipos - gan prokariotu, gan eikariotu, kā arī vienšūnu un daudzšūnu organismos.

Terminu "vakuols" 1841. gadā izgudroja franču biologs Fēlikss Dujārdins, lai apzīmētu "tukšu" starpšūnu telpu, kuru viņš novēroja vienšūņa iekšpusē. Tomēr vakuumi ir īpaši svarīgi augos, un tieši šajās dzīvajās lietās tie ir izpētīti vissīkāk.

Šūnās, kur tās atrodamas, vakuoli pilda daudz dažādu funkciju. Piemēram, tie ir ļoti daudzveidīgi organelli, un to funkcijas bieži ir atkarīgas no šūnas veida, audu vai orgānu veida, pie kuriem tie pieder, un organisma dzīves posma.

Tādējādi vakuoli var veikt funkcijas enerģētisko vielu (pārtikas) vai jonu un citu izšķīdušo vielu uzglabāšanā, atkritumu materiālu likvidēšanā, flotācijas gāzu internalizācijā, šķidrumu uzglabāšanā, šķidrumu uzturēšanā. pH, cita starpā.

Piemēram, raugā vakuoli uzvedas tāpat kā lizosomas dzīvnieku šūnās, jo tie ir pilni ar hidrolītiskiem un proteolītiskiem fermentiem, kas palīdz tiem sadalīt dažāda veida molekulas.

Parasti tās ir sfēriskas organellas, kuru lielums ir atkarīgs no sugas un šūnas veida. Tās membrānai, kas augos pazīstama kā tonoplasti, ir dažāda veida saistītie proteīni, daudzi no tiem ir saistīti ar transportēšanu uz vakuoles iekšpusi un no tās.

Uzbūve

Augu šūnas, uz kuras attēlots vakuols un tā membrāna, tonoplasti, shēma (Avots: Mariana Ruiz caur Wikimedia Commons)

Vakuumi ir sastopami visdažādākajos organismos, piemēram, visos sauszemes augos, aļģēs un lielākajā daļā sēnīšu. Tie ir atrasti arī daudzos vienšūņos, un līdzīgas "organellas" ir aprakstītas dažām baktēriju sugām.

Tās struktūra, kā paredzēts, ir īpaši atkarīga no funkcijām, it īpaši, ja mēs domājam par integrālajiem membrānas proteīniem, kas ļauj dažādām vielām iziet vakuolā vai no tā.

Neskatoties uz to, mēs varam vispārināt vakuolas struktūru kā sfērisku citosola organeli, kas sastāv no membrānas un iekšējās telpas (lūmena).

Vakularārā membrāna

Visizcilākie dažādu vakuolu veidu raksturlielumi ir atkarīgi no vakuolārās membrānas. Augos šī struktūra ir pazīstama kā tonoplasti un darbojas ne tikai kā vakuola citozīno un luminālo komponentu saskarne vai atdalīšana, bet, tāpat kā plazmas membrāna, tā ir membrāna ar selektīvu caurlaidību.

Dažādos vakuolos vakuolāro membrānu šķērso dažādi integrālie membrānas proteīni, kuriem ir funkcijas protonu sūknēšanā, olbaltumvielu transportēšanā, šķīdumu transportēšanā un kanālu veidošanā.

Tādējādi gan augos esošo vakuolu membrānā, gan vienšūņu, raugu un sēnīšu membrānās olbaltumvielu klātbūtni var raksturot šādi:

- protonu sūkņi vai H + -ATPasas

- protonu pirofosfatāzes vai H + -Pasas pumpas

- protonu antiporteri (Na + / K +; Na + / H +; Ca + 2 / H +)

- ABC saimes pārvadātāji (ATP saistošie kasešu pārvadātāji)

- vairāku narkotiku un toksīnu pārvadātāji

- smago metālu pārvadātāji

- Cukuru transportētāji vakuumā

- Ūdens nesēji

Vakuuma lūmenis

Vakuļu iekšpuse, kas pazīstama arī kā vakuolārais lūmenis, parasti ir šķidra vide, bieži bagāta ar dažāda veida joniem (pozitīvi un negatīvi).

Sakarā ar to, ka protonu sūkņi gandrīz vispārēji atrodas vakuolārajā membrānā, šo organellu lūmenis parasti ir skābes telpa (kur ir liels daudzums ūdeņraža jonu).

Vakuļu bioģenēze

Daudz eksperimentālu pierādījumu liecina, ka eikariotu šūnu vakuoli rodas no iekšējiem biosintēzes un endocitozes ceļiem. Piemēram, vakuolārajā membrānā ievietotie proteīni nāk no agrīnās sekrēcijas ceļa, kas notiek nodalījumos, kas atbilst endoplazmas retikulāram un Golgi kompleksam.

Turklāt vakuolu veidošanās procesā no plazmas membrānas notiek vielu endocitozes gadījumi, notiek autofagijas gadījumi un notikumi, kas tiešā veidā transportē no citozīta uz vakuolāro lūmenu.

Pēc to veidošanās visi proteīni un molekulas, kas atrodami vakuolu iekšienē, nonāk tur, galvenokārt pateicoties transporta sistēmām, kas saistītas ar endoplazmatisko retikulumu un Golgi kompleksu, kur transporta pūslīši saplūst ar vakuolārā membrāna.

Tāpat transporta proteīni, kas atrodas vakuolu membrānā, aktīvi piedalās vielu apmaiņā starp citosola un vakuola nodalījumiem.

Iespējas

Augu audi un galvenās šūnu organelles

Augos

Augu šūnās vakuoli daudzos gadījumos aizņem vairāk nekā 90% no kopējā citosola apjoma, tāpēc tie ir organoīdi, kas ir cieši saistīti ar šūnu morfoloģiju. Tie veicina šūnu paplašināšanos un augu orgānu un audu augšanu.

Tā kā augu šūnās trūkst lizosomu, vakuoliem ir ļoti līdzīgas hidrolītiskās funkcijas, jo tie darbojas, sadaloties dažādiem ekstra un intracelulāriem savienojumiem.

Viņiem ir galvenās funkcijas tādu vielu pārvadāšanā un glabāšanā kā organiskās skābes, glikozīdi, glutationa konjugāti, alkaloīdi, antocianīni, cukuri (augsta mono, di un oligosaharīdu koncentrācija), joni, aminoskābes, sekundārie metabolīti utt.

Augu vakuoli ir iesaistīti arī toksisku savienojumu un smago metālu, piemēram, kadmija un arsēna, sekvestrācijā. Dažās sugās šīm organellām ir arī nukleāzes enzīmi, kas darbojas, lai aizsargātu šūnas no patogēniem.

Daudzi autori uzskata, ka augu vakuoli tiek klasificēti kā veģetatīvie (lītiskie) vakuoli vai olbaltumvielu uzglabāšanas vakuoli. Sēklās dominē uzglabāšanas vakuoli, savukārt citos audos vakuumi ir lītiski vai veģetatīvi.

Vienšūņos

Vienšūņu vienšūņu vienšūņi novērš šūnu lizēšanu ar osmotiskas iedarbības palīdzību (saistīta ar starpšūnu un ārpusšūnu šķīdumu koncentrāciju), periodiski novēršot lieko ūdeni šūnās, kad tās sasniedz kritisko lielumu (drīzumā pārplīsīs). ; tas ir, tie ir osmoregulējoši organelli.

Raugos

Rauga vakuolei ir ārkārtīgi liela nozīme autofagiskos procesos, tas ir, tajā notiek atkritumu šūnu savienojumu pārstrāde vai izvadīšana, kā arī aberģējoši proteīni un cita veida molekulas (kuras ir marķētas "Piegāde" vakuolā).

Shēma, kas attēlo vakuola lomu olbaltumvielu sadalīšanās raugā (Avots: Chalik1 caur Wikimedia Commons)

Tas darbojas šūnu pH uzturēšanā un tādu vielu kā jonu (tas ir ļoti svarīgi kalcija homeostāzei), fosfātu un polifosfātu, aminoskābju utt. Glabāšanā. Rauga vakuols piedalās arī "pexophagia", kas ir veselu organellu noārdīšanās process.

Vakuumu veidi

Ir četri galvenie vakuolu veidi, kas galvenokārt atšķiras pēc funkcijām. Daži no tiem ir raksturīgi dažiem konkrētiem organismiem, bet citi ir plaši izplatīti.

Gremošanas vakuumi

Šis vakuola tips ir tas, kas galvenokārt atrodams vienšūņu organismos, lai arī tas ir atrasts arī dažiem “zemākiem” dzīvniekiem un dažu “augstāku” dzīvnieku fagocītiskajām šūnām.

Tās iekšpusē ir daudz gremošanas enzīmu, kas pārtikas ražošanai spēj noārdīt olbaltumvielas un citas vielas, jo noārdītais tiek nogādāts citosolā, kur to izmanto dažādiem mērķiem.

Uzglabāšanas vakuumi

Angļu valodā tos sauc par "sap vacuoles", un tie raksturo augu šūnas. Tie ir nodalījumi, kas piepildīti ar šķidrumu, un to membrānai (tonoplastam) ir sarežģītas transporta sistēmas vielu apmaiņai starp lūmenu un citosolu.

Nenobriedušās šūnās šie vakuoli ir maza izmēra, un augam nobriestot, tie saplūst, veidojot lielu centrālo vakuolu.

To iekšpusē ir ūdens, ogļhidrāti, sāļi, olbaltumvielas, atkritumu produkti, šķīstošie pigmenti (antocianīni un antoksantīni), latekss, alkaloīdi utt.

Pulsējošie vai kontraktilie vakuumi

Kontraktilie vai pulsējošie vakuoli ir atrodami daudzos vienšūnu protistos un saldūdens aļģēs. Viņi ir specializējušies šūnu osmotiskajā uzturēšanā, un tam ir ļoti elastīga membrāna, kas ļauj izvadīt šķidrumu vai ievadīt to.

Paramecija šūnas, vienšūnu organisma, kam ir kontraktilie vakuoli, shēma (Avots: Augu šūnas shēma, kurā parādīts vakuols un tā membrāna, tonoplasti (Avots: Deuterostome caur Wikimedia Commons)

Lai veiktu savas funkcijas, šāda veida vakuulos notiek nepārtrauktas cikliskas izmaiņas, kuru laikā tie pakāpeniski uzbriest (piepilda ar šķidrumu, procesu sauc par diastolu), līdz sasniedz kritisko lielumu.

Pēc tam, atkarībā no apstākļiem un šūnu prasībām, vakuols pēkšņi saraujas (iztukšojas, procesu sauc par sistolu), visu tā saturu izdzenot ārpusšūnu telpā.

Gaisa vai gāzes vakuumi

Šāda veida vakuols ir aprakstīts tikai prokariotu organismos, bet atšķiras no pārējiem eikariotu vakuoliem ar to, ka to neierobežo tipiska membrāna (prokariotu šūnām nav iekšējo membrānu sistēmu).

Gāzes vakuumi vai "gaisa pseidovakuļi" ir mazu struktūru kopums, kas piepildīts ar gāzēm, kuras rodas baktēriju metabolisma laikā un ir pārklātas ar olbaltumvielu slāni. Viņiem ir funkcijas flotācijā, aizsardzībā pret radiāciju un mehāniskā izturībā.

Atsauces

1. Eisenach, C., Francisco, R., and Martinoia, E. (nd). Vacuoles plāns. Pašreizējā bioloģija, 25 (4), R136-R137.
2. Lodish, H., Berk, A., Kaizers, CA, Krieger, M., Bretscher, A., Ploegh, H., … Martin, K. (2003). Molekulāro šūnu bioloģija (5. izdevums). Freeman, WH & Company.
3. Martinoia, E., Mimura, T., Hara-Nishimura, I., & Shiratake, K. (2018). Augu vakuolu daudzšķautņainās lomas. Augu un šūnu fizioloģija, 59 (7), 1285-1287.
4. Matile, P. (1978). Vakuļu bioķīmija un darbība. Gada pārskats par augu fizioloģiju, 29. (1), 193–213.
5. Pappas, GD, & Brandt, PW (1958). Kontraktīvās vakuolas smalkā struktūra amēbā. Journal of Cell Biology, 4 (4), 485–488.
6. Šimada, T., Takagi, J., Ichino, T., Širakava, M., & Hara-nishimura, I. (2018). Augu vakuumi. Gada pārskats par augu bioloģiju, 69, 1. – 23.
7. Tan, X., Li, K., Wang, Z., Zhu, K., Tan, X., & Cao, J. (2019). Pārskats par augu vakuulēm: veidošanās, esošie proteīni un funkcijas. Augi, 8 (327), 1–11.
8. Thumm, M. (2000). Rauga vakuola struktūra un darbība un tā loma autofagijā. Mikroskopijas izpēte un tehnika, 51 (6), 563–572.
9. Walsby, AE (1972). Gāzes vakuolu uzbūve un darbība. Bakterioloģiskie pārskati, 36. panta 1. punkts, 1. – 32.