Tonoplasti ir termins, ko izmanto bioloģijā, lai identificētu vakuolu iekšējās membrānas augu šūnās. Tonoplastam ir selektīva caurlaidība, un vakuumā tas bloķē ūdeni, jonus un izšķīdušās vielas.
Ir izsmeļoši tonoplastu molekulārā sastāva pētījumi, jo transportēšanas proteīni, kas atrodas šajās membrānās, regulē augu augšanu, stresu līdz sāļumam un izžūšanai, kā arī uzņēmību pret patogēniem.
Augu šūnas tonis (Avots: Mariana Ruiz, izmantojot Wikimedia Commons)
Parasti vakuopols, ko veido tonoplasti, satur 57,2% no visa augu apjoma augos. Tomēr šis procents var mainīties atkarībā no dzīves veida, parasti kaktusi un tuksneša augi ir tie, kuriem ir mazāki vai lielāki vakuumi.
Dažās augu sugās vakuols, ko norobežo tonoplasti, var aizņemt līdz 90% no visu augu šūnu iekšējā tilpuma.
Tā kā tonoplasti ir iesaistīti pastāvīgā molekulu, jonu un fermentu kustībā starp citozītu un vakuolas iekšpusi, tonoplasti ir bagāti ar transportēšanas proteīniem, kanāliem un akvaporīniem (porām vai kanāliem, caur kuriem ūdens iziet).
Daudzi iekšējie pūslīši, piemēram, fagosomas vai transporta pūslīši, saplūst ar tonoplastu, lai nogulsnētu to saturu vakuolā, kur to sastāvdaļas var sadalīties un pārstrādāt.
Biotehnologi koncentrējas uz paņēmieniem, kas nepieciešami, lai komerciālās intereses augos, piemēram, kviešos un rīsos, iekļautu tonoplastus ar tādu augu īpašībām, kas izturīgi pret sāls stresu.
raksturojums
Tonoplastu galvenokārt veido olbaltumvielas un lipīdi, kas izvietoti lipīdu divslāņu formā, vairāk vai mazāk līdzīgi šūnu plazmas membrānai. Tomēr, salīdzinot ar citām šūnu membrānām, tās sastāvā ir unikāli olbaltumvielas un lipīdi.
Vakularārā membrāna (tonoplasts) sastāv no 18% neitrālu lipīdu un sterīnu, 31% glikolipīdu un 51% fosfolipīdu. Parasti taukskābes, kas atrodas lipīdos, kas veido divslāni, ir pilnīgi piesātinātas, tas ir, tām nav divkāršu saišu.
Tonoplastu definētā milzīgā vakuols sākas kā vairāku mazu vakuolu komplekts, kas tiek sintezēts endoplazmatiskajā retikulumā, vēlāk tajos tiek iestrādāti proteīni no Golgi aparāta.
Augu šūnas centrālās vakuoles shēma (Avots: Esmu autors: Gevictor caur Wikimedia Commons)
Golgi aparāta olbaltumvielas ir kanāli, fermenti, transportētāja un strukturālie proteīni un noenkurošie glikoproteīni, kas tiks izvietoti tonoplastā.
Visi mazie vakuoli lēnām un pakāpeniski saplūst un organizējas, līdz tie veido tonoplastu, kas rada lielu vakuolu, galvenokārt piepildītu ar ūdeni un joniem. Šis process notiek visos Plantae valstības organismos, tāpēc visām augu šūnām ir tonoplasti.
Tonoplasta, tāpat kā mitohondriju lipīdu divslāņu, struktūrā ir divu veidu primārie protonu sūkņi - ATPāze un pirofosfatāze, kas ļauj vakuola iekšpusē iegūt skābu pH.
Iespējas
Tonoplasta galvenā funkcija ir darboties kā puscaurlaidīga barjera, norobežojot vakuolu saturošo telpu un atdalot to no pārējā citosola satura.
Šo “puscaurlaidību” augu šūnas izmanto daudzu citu funkciju veikšanai turgoram, pH kontrolei un augšanai.
Turgora un ūdens potenciāls
Augos visvairāk izpētītā tonoplasta funkcija ir šūnu turgora regulēšana. Jonu un ūdens koncentrācija, kas atrodas vakuolā, caur spiediena potenciālu (Ψp) piedalās ūdens potenciālā (Ψ) tā, ka ūdens molekulas iekļūst šūnas iekšpusē vai iziet no tās.
Pateicoties tonoplastu klātbūtnei, tiek radīts spiediena potenciāls (Ψp), ko protoplasti (plazmas membrāna) ietekmē šūnu sieniņās šūnās. Šis spēks iegūst pozitīvas vērtības, jo vakuols izdara spiedienu uz protoplastu un to, savukārt, uz šūnas sienu.
Kad ūdens iziet no vakuola caur tonoplastu un pēc tam iziet no auga šūnas, vakuols sāk samazināties un šūnas turgors tiek zaudēts, sasniedzot spiediena potenciāla vērtības (Ψp) tuvu nullei un pat negatīvu.
Šis process ir pazīstams kā sākuma plazmolīze, un tas, savukārt, rada vītu, ko mēs novērojam augos.
Augam pagriežoties, tā šūnveida osmotiskais potenciāls (Ψp) palielinās, jo, kad kālija jonu (K +) koncentrācija šūnā ir lielāka nekā izšķīdušo vielu koncentrācija ārpusē, ūdens pārvietojas uz iekšu.
Šie kālija joni (K +) lielākoties ir atrodami vakuolā un kopā ar citosola joniem rada osmotisko potenciālu (Ψp). Tonoplasts ir caurlaidīgs šiem kālija joniem, pateicoties ATPāzei, kas tai ir tās struktūrā.
PH uzturēšana
Tonoplastā esošās ATPāzes uztur nemainīgu protonu gradientu starp citozītu un vakuolas iekšpusi.
Sakņu šūnu membrānas ATPāzes tiek aktivizētas ar kālija jonu (K +) klātbūtni, tie ievada kālija jonus (K +) un izvada protonus (H +). Turpretī tonoplastā atrastās ATPāzes tiek aktivizētas hlora (Cl-) klātbūtnē citosolā.
Tie kontrolē hlora (Cl-) un ūdeņraža (H +) jonu koncentrāciju. Abas ATPāzes darbojas sava veida "spēlē", lai kontrolētu pH augu šūnu citosolā, citosolā paaugstinot vai pazeminot pH līdz 7 vai augstākam.
Kad citosolā ir ļoti augsta protonu (H +) koncentrācija, šūnu membrānas ATPāze ievada kālija jonus (K +); savukārt tonoplasta ATPāze iesūc hlora (Cl-) un ūdeņraža (H +) jonus no citosola vakuolā.
Kumulatīvā joniem
Tonoplastam ir vairāki primāro protonu sūkņu veidi. Turklāt tam ir kalcija jonu (Ca +), ūdeņraža jonu (H +) un citu jonu, kas raksturīgi katrai augu sugai, kanāli.
ATPāzes sūknē protonus (H +) vakuolā, liekot tā lūmenam iegūt skābu pH ar vērtībām no 2 līdz 5 un ar pozitīvu daļēju lādiņu. Šie sūkņi hidrolizē ATP citosolā un caur porām vakuolā ievada ievada protonus (H +).
Pirofosfatāzes ir vēl viens tonoplastu “sūkņu” tips, kas vakuolā ievada arī protonus (H +), bet to dara ar pirofosfāta (PPi) hidrolīzi. Šis pumpis ir unikāls augiem un ir atkarīgs no Mg ++ un K + joniem.
Citu veidu ATPāzes var atrast tonoplastā, kas sūknē protonus citosolā un ievada kalcija jonus (Ca ++) vakuolā. Kalcijs (Ca ++) tiek izmantots kā kurjers šūnas iekšpusē, un vakuola lūmenis tiek izmantots kā šo jonu nogulsne.
Varbūt vispilnīgākie olbaltumvielas tonoplastā ir kalcija kanāli, tie ļauj izvadīt kalciju (Ca +), ko ievada membrānas ATPāzes.
Pašlaik ir identificēti arī ABC tipa primārie sūkņi vai transportētāji (no angļu valodas A TP-B, norādot C komplektu), kas vakuolā var ievadīt lielus organiskos jonus (piemēram, glutationu).
Atsauces
- Blumwald, E. (1987). Tonoplastu pūslīši kā līdzeklis jonu pārvadāšanai augu vakuolā. Physiologia Plantarum, 69 (4), 731-734.
- Dekāns, JV, Mohammeds, LA, un Ficpatriks, T. (2005). Salicilskābes glikozes konjugātu veidošanās, vakuolārā lokalizācija un tonoplastu transportēšana tabakas šūnu suspensijas kultūrās. Augs, 221 (2), 287-296.
- Gomez, L., & Chrispeels, MJ (1993). Tonoplastu un šķīstošos vakuolāros proteīnus ietekmē dažādi mehānismi. Augu šūna, 5 (9), 1113-1124.
- Jauh, GY, Phillips, TE, & Rogers, JC (1999). Tonoplastu iekšējo olbaltumvielu izoformas kā marķieri vakuolārajām funkcijām. Augu šūna, 11 (10), 1867–1882.
- Liu, LH, Ludewig, U., Gassert, B., Frommer, WB, & von Wirén, N. (2003). Karbamīda transportēšana ar slāpekļa regulētiem tonoplastu raksturīgajiem proteīniem Arabidopsis. Augu fizioloģija, 133 (3), 1220–1228.
- Pessarakli, M. (2014). Augu un kultūru fizioloģijas rokasgrāmata. CRC Press.
- Taiz, L., Zeiger, E., Møller, IM, & Murphy, A. (2015). Augu fizioloģija un attīstība