THYLAKOIDS: RAKSTUROJUMS, STRUKTŪRA UN FUNKCIJAS - BIOLOĢIJA - 2025

Par thylakoids tiek veidota nodalījumiem dzīvoklis maisiņi, kas atrodas iekšā hloroplastu augu šūnās augu un aļģu zilaļģēm. Parasti tās tiek sakārtotas struktūrā, ko sauc par grana - daudzskaitļa granum -, un tā izskatās kā monētu kaudze.

Thylakoids tiek uzskatīti par hloroplastu trešo membrānu sistēmu, izņemot minēto organelle iekšējo un ārējo membrānu. Šīs struktūras membrāna atdala tireoīda iekšpusi no hloroplastu stromas, un tajā ir virkne pigmentu un olbaltumvielu, kas iesaistīti metabolisma ceļos.

Tilakoīdos notiek bioķīmiskās reakcijas, kas ir svarīgas fotosintēzei - procesam, kurā augi uzņem saules gaismu un pārveido to ogļhidrātos. Konkrēti, viņiem ir nepieciešamā tehnika, kas noenkurota pie membrānas, lai veiktu no saules atkarīgo fāzi, kurā gaisma tiek ieslodzīta un pārvērsta enerģijā (ATP) un NADPH.

Vispārīgais raksturojums

Thylakoids ir hloroplasti iekšējā trīsdimensiju membrāna sistēma. Pilnīgi nobriedušiem hloroplastiem ir no 40 līdz 60 sakrautiem graudiem ar diametru no 0,3 līdz 0,6 μm.

Vairogdziedzeru skaits, kas veido asnus, ir ļoti atšķirīgs: no mazāk nekā 10 maisiem augos, kas pakļauti pietiekamam saules staru iedarbībai, līdz vairāk nekā 100 tiroidoīdiem augos, kas dzīvo īpaši ēnainā vidē.

Sakrautie tireoīdi ir savienoti viens ar otru, veidojot nepārtrauktu nodalījumu hloroplasta iekšpusē. Tylakoid interjers ir diezgan ietilpīgs ūdeņainas dabas nodalījums.

Tylakoid membrāna ir būtiska fotosintēzei, jo tur notiek pirmais procesa posms.

Uzbūve

Tilakoīdi ir dominējošās struktūras pilnīgi nobriedušā hloroplasta sastāvā. Ja hloroplastu vizualizē tradicionālajā gaismas mikroskopā, var novērot dažas graudu sugas.

Tie ir vairogdziedzera kaudzes; šī iemesla dēļ pirmie šo struktūru novērotāji viņus sauca par “grana”.

Ar elektronu mikroskopa palīdzību attēlu varēja palielināt, un tika secināts, ka šo graudu raksturs patiesībā ir sakrauti tirkoīdi.

Tylakoid membrānas veidošanās un struktūra ir atkarīga no hloroplasta veidošanās no vēl nediferencēta plastida, kas pazīstams kā protoplastid. Gaismas klātbūtne stimulē pārvēršanos hloroplastos un vēlāk sakrautu tireoīdu veidošanos.

Thylakoid membrāna

Hloroplastos un zilaļģu baktērijās tireoidālā membrāna nav saskarē ar plazmas membrānas iekšējo daļu. Tomēr vairogdziedzera membrānas veidošanās sākas ar iekšējās membrānas invagināciju.

Zilaļģu baktērijās un dažās aļģu sugās tilakoīdus veido viens lamelju slānis. Turpretī nobriedušos hloroplastos atrodama sarežģītāka sistēma.

Šajā pēdējā grupā var atšķirt divas būtiskas daļas: stromas grana un lamella. Pirmais sastāv no maziem sakrautiem diskiem, bet otrais ir atbildīgs par šo skursteņu savienošanu, veidojot nepārtrauktu struktūru: vairogdziedzera lūmenu.

Membrānas lipīdu sastāvs

Lipīdi, kas veido membrānu, ir ļoti specializēti un sastāv no gandrīz 80% galaktozil-diacilglicerīna: monogalaktozil-diacilglicerīna un digalaktozil-diacilglicerīna. Šiem galaktolipīdiem ir ļoti nepiesātinātas ķēdes, kas raksturīgas tiroīdiem.

Tāpat tireoidālā membrāna satur mazāk lipīdu, piemēram, fosfatidilglicerīnu. Minētie lipīdi nav vienmērīgi sadalīti abos membrānas slāņos; pastāv zināma asimetrijas pakāpe, kas, šķiet, veicina struktūras darbību.

Membrānas olbaltumvielu sastāvs

I un II fotosistēma ir dominējošie olbaltumvielu komponenti šajā membrānā. Tie ir saistīti ar citohroma b ₆ F kompleksu un ATP sintetāzi.

Konstatēts, ka vairums II fotosistēmas elementu atrodas sakrautās skarlatīvās membrānās, savukārt I fotosistēma pārsvarā atrodas bez kaudzes vairogdziedzera membrānās. Tas ir, starp divām fotosistēmām ir fiziska atdalīšana.

Šajos kompleksos ietilpst integrālie membrānas proteīni, perifērās olbaltumvielas, kofaktori un dažādi pigmenti.

Thylakoid lūmenis

Vairogdziedzera iekšpusi veido bieza, ūdeņaina viela, kuras sastāvs atšķiras no stromas. Piedalās fotofosforilēšanā, glabājot protonus, kas ģenerēs protonu virzošo spēku ATP sintēzei. Šajā procesā lūmena pH var sasniegt 4.

Arabidopsis thaliana paraugorganisma lūmena proteomā ir identificēti vairāk nekā 80 proteīni, taču to funkcijas nav pilnībā noskaidrotas.

Lumena olbaltumvielas ir iesaistītas tireoidālo bioģenēzes regulēšanā un olbaltumvielu, kas veido fotosintētiskos kompleksus, jo īpaši II fotosistēmas un NAD (P) H dehidrogenāzes, aktivitātē un apritē.

Iespējas

Audzēkļiem sākas fotosintēzes process, kas ir svarīgs augiem. Membrānai, kas tos norobežo ar hloroplastu stromu, ir visi fermentatīvie mehānismi, kas nepieciešami fotosintētisko reakciju norisei.

Fotosintēzes posmi

Fotosintēzi var iedalīt divās galvenajās stadijās: gaismas reakcijas un tumšās reakcijas.

Kā norāda nosaukums, reakcijas, kas pieder pie pirmās grupas, var notikt tikai gaismas klātbūtnē, bet otrās grupas reakcijas var rasties ar gaismu vai bez tās. Ņemiet vērā, ka videi nav jābūt “tumšai”, tā ir neatkarīga tikai no gaismas.

Pirmā reakciju grupa, "vieglās", notiek tireoīdā, un to var apkopot šādi: gaisma + hlorofils + 12 H ₂ O + 12 NADP ⁺ + 18 ADP + 18 P _i à 6 O ₂ + 12 NADPH + 18 ATP.

Otrā reakciju grupa notiek hloroplasta stromā un ņem pirmajā posmā sintezētos ATP un NADPH, lai samazinātu oglekli no oglekļa dioksīda līdz glikozei (C ₆ H ₁₂ O ₆ ). Otro posmu var rezumēt šādi: 12 NADPH + 18 ATP + 6 CO ₂ à C ₆ H ₁₂ O ₆ + 12 NADP ⁺ + 18 ADP + 18 P _i + 6 H ₂ O.

Gaismas atkarīgs posms

Gaismas reakcijās ir iesaistīta virkne struktūru, kas pazīstamas kā fotosistēmas, kuras atrodas tireoidālajā membrānā un satur apmēram 300 pigmenta molekulas, ieskaitot hlorofilu.

Pastāv divu veidu fotosistēma: pirmā maksimālā gaismas absorbcijas virsotne ir 700 nanometri, un to sauc par P ₇₀₀ , bet otro sauc par P ₆₈₀ . Abi ir integrēti tireoidālajā membrānā.

Process sākas, kad viens no pigmentiem absorbē fotonu, un tas "atlec" pret citiem pigmentiem. Kad hlorofila molekula absorbē gaismu, viens elektrons izlec, bet otrs molekuls to absorbē. Molekulu, kas zaudēja elektronu, tagad oksidē, un tai ir negatīvs lādiņš.

P ₆₈₀ notver gaismas enerģiju no hlorofila a. Šajā fotosistēmā elektrons tiek izmests augstākas enerģijas sistēmā nekā primārais elektronu akceptors.

Šis elektrons iekrīt I fotosistēmā, šķērsojot elektronu transportēšanas ķēdi. Šī oksidācijas un reducēšanas reakciju sistēma ir atbildīga par protonu un elektronu pārvietošanu no vienas molekulas uz otru.

Citiem vārdiem sakot, notiek elektronu plūsma no ūdens uz II fotosistēmu, I fotosistēmu un NADPH.

Fotofosforilēšana

Daļa no šīs reakcijas sistēmas ģenerētajiem protoniem atrodas vairogdziedzera iekšpusē (ko sauc arī par tireoidālo gaismu), veidojot ķīmisku gradientu, kas rada protonu kustības spēku.

Protoni pārvietojas no vairogdziedzera telpas uz stromu, labvēlīgi sekojot elektroķīmiskajam gradientam; tas ir, tie izdalās no tireoīdiem.

Tomēr protonu pāreja nav nekur membrānā, viņiem tas jādara caur sarežģītu fermentatīvu sistēmu, ko sauc par ATP sintetāzi.

Šī protonu kustība virzienā uz stromu izraisa ATP veidošanos, sākot ar ADP - procesu, kas ir analogs procesam, kas notiek mitohondrijās. ATP sintēzi, izmantojot gaismu, sauc par fotofosforilēšanu.

Šie minētie posmi notiek vienlaicīgi: II fotosistēmas hlorofils zaudē elektronu, un ūdens molekulas sabrukšanas gadījumā tas jāaizstāj ar elektronu; I fotosistēma notver gaismu, oksidējas un atbrīvo elektronu, kuru ieslodzīja NADP ⁺ .

Zudušais elektrons no I fotosistēmas tiek aizstāts ar iegūto no II fotosistēmas. Šie savienojumi tiks izmantoti turpmākajās oglekļa fiksācijas reakcijās Kalvina ciklā.

Evolūcija

Fotosintēzes kā skābekļa izdalīšanās procesa attīstība ļāva dzīvot tā, kā mēs to zinām.

Tiek apgalvots, ka fotosintēze attīstījās pirms dažiem miljardiem gadu sencē, kas izraisīja mūsdienu zilaļģes, no anoksiskā fotosintēzes kompleksa.

Tiek ierosināts, ka fotosintēzes attīstību pavada divi neaizstājami notikumi: P ₆₈₀ fotosistēmas izveidošana un iekšējo membrānu sistēmas ģenēze bez savienojuma ar šūnas membrānu.

Ir olbaltumviela Vipp1, kas ir būtiska tireoīdu veidošanās procesam. Patiešām, šis proteīns atrodas augos, aļģēs un zilaļģēs, bet nav baktērijās, kas veic anoksisku fotosintēzi.

Tiek uzskatīts, ka šī gēna izcelsme varētu būt gēnu dublēšanās iespējamā zilaļģu priekštečā. Ir tikai viens zilaļģu baktēriju gadījums, kas spēj fotosintēzi ar skābekli un kurai nav tireoidīdu: suga Gloeobacter violaceus.

Atsauces

1. Bergs JM, Tymoczko JL, Stryer L. (2002). Bioķīmija. 5. izdevums. Ņujorka: WH Freeman. Kopsavilkums. Pieejams vietnē: ncbi.nlm.nih.gov
2. Kūpers, GM (2000). Šūna: molekulārā pieeja. 2. izdevums. Sunderland (MA): Sinauer Associates. Fotosintēze. Pieejams vietnē: ncbi.nlm.nih.gov
3. Curtis, H., & Schnek, A. (2006). Ielūgums uz bioloģiju. Panamerican Medical Ed.
4. Järvi, S., Gollan, PJ, & Aro, EM (2013). Izpratne par tireoidālo lūmenu lomu fotosintēzes regulēšanā. Robežas augu zinātnē, 4, 434.
5. Staehelin, LA (2003). Hloroplasta struktūra: no hlorofila granulām līdz tireoidālo membrānu supramolekulārajai uzbūvei. Fotosintēzes pētījumi, 76 (1–3), 185. – 196.
6. Taizs, L., un Zeigers, E. (2007). Augu fizioloģija. Jaume I. universitāte
7. Votknecht, UC, & Westhoff, P. (2001). Vairogdziedzera membrānu bioģenēze un izcelsme. Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - molekulāro šūnu izpēte, 1541 (1–2), 91–101.