ENDOSIMBIOTISKO TEORIJU: VĒSTURE, TĀS IEROSINĀTIE PIEMĒRI - BIOLOĢIJA - 2025

Par endosymbiotic teorija oendosymbiosis (endo ietvaros un simbioze, kas dzīvo kopā), paaugstina izcelsmi dažādu organellām esošo eikariotiem no ciešākas attiecības starp tēvu prokariotiem.

Šajās attiecībās prokariotu norīja lielāks. Galu galā mazākais organisms netika sagremots, bet izdzīvoja un tika iekļauts sava saimnieka citoplazmā.

Endosimbiotiku teorijas mērķis ir izskaidrot eikariotu organellu, piemēram, hloroplastu, izcelsmi. Avots: pixabay.com

Lai notiktu evolūcijas nepārtrauktība, abiem organismiem bija jābūt līdzīgiem replikācijas laikiem. Sinhronizētas dalīšanās sekas ir tādas, ka saimnieka pēcnācēji saturēja simbiotisko organismu.

Tādējādi tiek ierosināts, ka hloroplasti ir endosimbiozes rezultāts starp heterotrofisku organismu un zilaļģu baktēriju, kas laika gaitā kļuva par plastidiem. Tāpat tiek spekulēts, ka mitohondrijiem ir evolucionārā izcelsme alfa-proteobaktēriju grupā.

Lai arī šīs idejas sāka veidoties dažādu 19. gadsimta zinātnieku prātos, tās 1960. gadu vidū atbilstoši uzņēma, pārveidoja un atbalstīja Lins Margulis.

Daži no šīs teorijas pierādījumiem ir līdzība starp organelliem un baktērijām lieluma, genoma organizācijas, ribosomu struktūras un molekulārās homoloģijas ziņā.

Vēsture

1900–1920: Mereschkowsky, Portier un Wallien ieguldījums

Lielākajai daļai biologu endosimbiotisko teoriju uzreiz saista ar Linu Marguli. Tomēr vairāki zinātnieki pirms Marguļa ierosināja sākotnējās hipotēzes, lai izskaidrotu eikariotu organellu izcelsmi.

Pirmās idejas, kas saistītas ar endosimbiotiku teorijām, tiek attiecinātas uz krievu botāniķi Konstantīnu Mereschkovski, kurš 1905. gadā sniedza plastidu izcelsmes aprakstu (augu organellās, kas cita starpā ietver hloroplastus, hromoplastus, amiloplastus).

Šīs autores pieeja galvenokārt sastāv no simbiotiska notikuma starp "samazinātām" zilaļģēm un saimnieku. Lai arī zinātnieka Mereschkovska doma to laiku bija inovatīva, tā nesniedza izskaidrojumu par citu eikariotu organellu izcelsmi.

1918. gadā franču biologs Pols Portjērs pamanīja zināmu līdzību starp baktērijām un mitohondrijiem. Lai arī idejas bija uz pareizā ceļa, autore ierosināja kultivēt mitohondrijas ārpus šūnām - metodiku, kuru viņa kolēģi noraidīja.

1920. gadu vidū mitohondriju izcelsmi paplašināja vietējais biologs no ASV Ivans Valins, kurš bija pārliecināts, ka šie organeli ir prokariotu organismu pēcnācēji.

Diemžēl Valins neatrada ticamu ierosinātās pārveidošanas mehānismu, tāpēc endosimbiotisko teoriju dažus gadus aizmirsa.

1960. gads: Lina Marguļa ieguldījums

Tikai sešdesmitajos gados jaunais Bostonas universitātes pētnieks, vārdā Lins Margulis, diezgan pārliecinoši ierosināja endosimbiotisko teoriju, balstoties uz citoloģiskiem, bioķīmiskiem un paleontoloģiskiem pierādījumiem.

Mūsdienās endosimbiotisko teoriju pieņem ar normalitāti, bet Marguļa laikā viņa idejas izturējās ar izteiktu skepsi - kas vairāk nekā 15 zinātniskos žurnālos noraidīja viņa darbu.

Ko ierosina endosimbiotisko teorija?

Pirmās prokariotu šūnas izcelsme meklējama vairāk nekā 3,5 miljardos gadu, un tā tā palika apmēram 1,5 miljardi papildu gadu. Tiek uzskatīts, ka pēc šī laika perioda parādījās pirmās eikariotu šūnas, kuras identificēja pēc to sarežģītības, kodola un organellām.

Bioloģijā viena no vissvarīgākajām tēmām ir eikariotu šūnas izcelsme un evolūcija, un viena no teorijām, kas cenšas to izskaidrot, ir endosimbiotisko teorija.

Tas liek domāt par organellu izcelsmi no simbiozes notikumiem starp senču prokariotu organismiem, kuri laika gaitā tika integrēti un iesūkušos organismu samazināja un kļuva par citoplazmatisko komponentu lielākajiem.

Viena no endosimbiotisko teoriju sekām ir gēnu horizontāla pārnešana starp prokariotu organismiem, kas iesaistīti simbiotiskajā asociācijā, no jaunās "organelle" uz saimnieka kodolgenomu.

Pierādījumi

Zemāk mēs sniegsim virkni vispārīgu pierādījumu, kas atbalsta endosimbiotisko teoriju:

Izmērs

Eikariotu organellu izmērs (saukt to par hloroplastiem vai mitohondrijiem) ir diezgan līdzīgs mūsdienu baktēriju organismiem.

Ribosomas

Viena no visiecienītākajām atšķirībām starp eikariotu un prokariotu līnijām ir lielo un mazo subvienību lielums, kas veido ribosomas - strukturālās, kas iesaistītas olbaltumvielu sintēzē.

Hloroplastos un mitohondrijos ir ribosomas, un tiem ir ribosomu pazīmes, kas aprakstītas eubakterijās.

Ģenētiskais materiāls

Gan hloroplastiem, gan mitohondrijiem ir raksturīgs savs apļveida genoms - tāpat kā prokariotu organismiem.

Mitohondriju genoms

Mitohondriju genomu veido gēni, kas kodē nelielu skaitu ribosomu RNS un pārnes RNS, kas ir iesaistīti attiecīgā organelle olbaltumvielu sintēzē.

Lielāko daļu strukturālo olbaltumvielu un mitohondriju enzīmu kodē gēni, kas atrodas kodolģenētiskajā materiālā.

Mitohondriju genoma organizācija dažādās eikariotu ciltsrakstos ir ļoti atšķirīga. Piemēram, cilvēkiem mitohondriju genoms ir apļveida molekula, kurā ir aptuveni 16 569 bāzes pāri, kas kodē divas ribosomālas RNS, 22 pārnes RNS un tikai 13 olbaltumvielas.

Hloroplasta genoms

Pretstatā mitohondriju genomam, hloroplastu genoms ir nedaudz lielāks un satur informāciju, kas nepieciešama aptuveni 120 olbaltumvielu sintēzei.

Organelle genoma sekas

Hloroplastu un mitohondriju savdabīgais dalīšanas veids parāda modeli, kas nav Mendelijs. Tas ir, reprodukcija notiek caur tās reproducēšanu (tāpat kā baktērijās), nevis ar de novo šūnu sintēzi.

Šī parādība rodas unikāla ģenētiskā materiāla dēļ, kuru mēs nevaram atrast šūnas kodolā. Mitohondrijus manto mātes līnija, un lielākajā daļā augu, kuriem ir seksuāla reprodukcija, hloroplasti tiek veidoti zigotā, veidojoties mātes augam.

Molekulārās homoloģijas

Pateicoties gēnu sekvencēšanai, ir kļuvis skaidrs, ka ribosomālas RNS un citu gēnu sekvences mitohondrijos un hloroplastos ir vairāk saistītas ar baktēriju sekvencēm, nevis ar sekvencēm, kas izvietotas eikariotu kodolā.

Mitohondriju DNS sekvences ir ārkārtīgi līdzīgas sekvencēm, kas atrodamas noteiktā baktēriju grupā, ko sauc par alfa-proteobaktērijām. Šie pierādījumi liecina, ka iespējamais organisms, kas piedalījās endosimbiotiskajā notikumā, bija senču alfa-proteobaktērijs.

Turpretī hloroplastu secības šķiet cieši saistītas ar zilaļģēm, eubakteriju grupu ar fermentatīvo mehānismu, kas nepieciešams fotosintētisko reakciju veikšanai.

Mitohondriju izcelsme

Mūsdienu mitohondrijas, iespējams, ir radušās no notikuma, kas notika pirms 1 līdz 1,5 miljardiem gadu, kad liela anaerobā šūna absorbēja mazāku aerobo baktēriju ar fermentatīvo mehānismu, kas nepieciešams oksidatīvajai fosforilēšanai.

Aerobs organisms sniedza savam saimniekam spēju radīt vairāk ATP katrai sadalītajai organiskajai molekulai.

Kad endosimbiotisko teoriju ieguva zinātnieku aprindās, simbiozē iesaistīto senču organismu taksonomiskā identitāte tika karsti diskutēta.

Mūsdienās ideja ir tāda, ka lielais saimnieks bija arhaea un apņemtais organisms (kā mēs jau minējām iepriekš) bija alfa-proteobaktērijs - lai arī daži teorijas varianti ierosina anaerobās baktērijas, jo ir vairākas anaerobās formas mitohondriju, piemēram, hidrogenomu.

Plastidu izcelsme

Primāro plastidu izcelsme

Kaut arī 1960. gadu beigās simbiotisko teoriju atbalstīja spēcīgi pierādījumi no vairākām bioloģijas jomām, strauji bioinformatiskās apstrādes un secības noteikšanas paņēmieni sniedza pierādījumus molekulārā līmenī tikai 1990. gados.

Salīdzinošie pētījumi, kas balstīti uz molekulārajām filoģenēzēm, spēja izsekot gēnu, ko augi kodējuši plastidiem, izcelsmei līdz zilaļģēm. Turklāt viņi demonstrēja gēnu pārnešanu no endosimbionta genoma uz saimnieka kodola genomu.

Tiek lēsts, ka pirmo plastidu izveidošanās notika pirms 1,5 miljardiem gadu, lai gan laika skaitlis zinātnieku vidū joprojām ir pretrunīgs.

Sekundāro plastidu izcelsme

Kaut arī senču zilaļģu izveidošanās prokariotu saimniekorganismā izskaidro primāro plastidu izcelsmi, evolūcijas vēsture kļūst sarežģīta, kad mēģina izskaidrot dažos fotosintētiskos organismos sastopamo sekundāro plastidu izcelsmi.

Šīm sekundārajām plastidām ir raksturīga papildu membrānu klātbūtne, tas ir, viena vai divas papildu membrānas divām membrānām, kas parasti ieskauj organeli. Šis membrānu skaits sarežģī interpretāciju, jo, ja senču prokariots norītu zilaļģu, tas neiegūtu visas trīs vai četras membrānas.

Tādējādi ģeniāla atbilde uz šo evolūcijas problēmu bija ierosināt vairākus endosimbiozes gadījumus. Šajā kontekstā augu šūnu ar jau esošu plastidu apņēma otra saimniece, galu galā sarūkot par plastidu.

Dažos gadījumos notiek trešais endosimbiotiskais notikums. Simbiozes skaits un saimniekdatora raksturs ir apskatīts literatūrā, lai gan ir empīriski pierādījumi, kas atbalsta ideju par vairākiem endosimbiozes gadījumiem.

Atsauces

1. Andersons, PW (1983). Ieteicamais prebiotisko evolūcijas modelis: haosa izmantošana. Nacionālās zinātņu akadēmijas raksti, 80 (11), 3386-3390.
2. Audesirk, T., Audesirk, G., & Byers, BE (2003). Bioloģija: Dzīve uz Zemes. Pīrsona izglītība.
3. Kempbela, AN, un Reece, JB (2005). Bioloģija. Redakcija Médica Panamericana.
4. Chan, CX un Bhattacharya, D. (2010) Plastidu izcelsme. Dabas izglītība 3 (9): 84.
5. Gama, M. (2007). Bioloģija 1: konstruktīvistu pieeja. Pīrsona izglītība.
6. Pelēks, MW (2017). Lynn Margulis un endosimbionta hipotēze: pēc 50 gadiem. Šūnas molekulārā bioloģija, 28 (10), 1285–1277.
7. Hogeweg, P., and Takeuchi, N. (2003). Daudzlīmeņu izvēle prebiotiskās evolūcijas modeļos: nodalījumi un telpiskā pašorganizācija. Dzīves pirmsākumi un biosfēras evolūcija, 33 (4–5), 375–403.
8. Lane, N. (2017). Sērijas endosimbioze vai atsevišķs notikums eikariotu rašanās vietā ?. Teorētiskās bioloģijas žurnāls, 434, 58-67.
9. Lazcano, A., un Millers, SL (1996). Dzīves izcelsme un agrīnā evolūcija: prebiotiskā ķīmija, pirms-RNS pasaule un laiks. Cell, 85 (6), 793-798.
10. Margulis, L. (2004). Sērijas endosimbiotisko teoriju (SET) un salikto individualitāti. Mikrobioloģija šodien, 31. (4), 172. – 175.
11. Schrum, JP, Zhu, TF un Szostak, JW (2010). Šūnu dzīves pirmsākumi. Aukstā pavasara ostas perspektīvas bioloģijā, a002212.
12. Stano, P., un Mavelli, F. (2015). Protošūnu modeļi dzīves izcelsmē un sintētiskajā bioloģijā. Dzīve, 5 (4), 1700–1702.