KAULU AUDI: RAKSTUROJUMS, STRUKTŪRA, VEIDOŠANĀS UN AUGŠANA - BIOLOĢIJA - 2025

Kaulaudi ir tāds, kas sastāv kaulus. Kauls kopā ar emalju un dentīnu ir vissmagākās vielas dzīvnieku ķermenī. Kauli veido struktūras, kas aizsargā dzīvībai svarīgos orgānus: smadzenes aizsargā galvaskauss, muguras smadzenes - mugurkaula kolonna, un sirdi un plaušas aizsargā ribu būris.

Kauli kalpo arī kā “sviras” tajos ievietotajiem muskuļiem, reizinot spēku, ko šie muskuļi rada kustību izpildes laikā. Kaula sniegtā stingrība ļauj kustēties un atbalstīt kravas pret smagumu.

Kaulu audu šūnas (Avots: OpenStax koledža, izmantojot Wikimedia Commons)

Kauls ir dinamiski dzīvi audi, kas pastāvīgi mainās, un šīs izmaiņas stimulē spiediens un spriedze, kurai šie audi tiek pakļauti. Piemēram, spiediens stimulē rezorbciju (iznīcināšanu), un stress var stimulēt jaunu kaulu veidošanos.

Kauli ir galvenā kalcija un fosfora nogulsnes organismā: gandrīz 99% no visa cilvēka ķermeņa kalcija tiek glabāti kaulu audos. Kopējā kaulu masa dzīvnieka dzīves laikā mainās. Augšanas fāzē kaulu veidošanās pārvar rezorbciju (iznīcināšanu), un skelets aug un attīstās.

Sākotnēji tas palielina tā garumu un pēc tam biezumu, sasniedzot maksimumu cilvēkiem no 20 līdz 30 gadiem. Pieaugušajiem (līdz apmēram 50 gadiem) ir līdzsvars starp kaulu veidošanos un rezorbciju.

Šo līdzsvaru nodrošina aizstāšanas process, kas pazīstams kā "kaulu pārveidošana", un tas gadā ietekmē 10% līdz 12% no kopējās kaulu masas. Pēc tam sākas deģeneratīvs process, kurā rezorbcija pārsniedz veidošanos un kaulu masa lēnām samazinās.

Raksturojums un uzbūve

Kaulam ir centrālais dobums, ko sauc par medulāro dobumu, kurā atrodas kaulu smadzenes, asinsrades audi, tas ir, audi, kas veido asins šūnas. Šīs struktūras ir pārklātas ar periosteumu, izņemot zonas, kas atbilst sinoviālajām locītavām.

Periosteum ir blīvs šķiedru saistaudu ārējais slānis un iekšējais slānis ar osteogēnām šūnām, kas ir kaulu veidojošas šūnas vai osteoprogenitor šūnas.

Kaula centrālo daļu izklāj plāns, specializētu saistaudu šūnu vienslānis, ko sauc par endosteumu. Endosteum ir osteoprogenitor šūnas un osteoblasti. Šādi apvilkta kaula šūnas ir integrētas kalcificētā ārpusšūnu matricā.

Osteoprogenitor šūnas diferencējas osteoblastos un ir atbildīgas par kaulu matricas sekrēciju. Apņemot matricu, šīs šūnas tiek inaktivētas un tiek sauktas par osteocītiem.

Atstarpes, kuras matricā aizņem osteocīti, sauc par spraugām.

90% organiskās matricas veido I tipa kolagēna šķiedras - strukturāls proteīns, kas atrodas arī cīpslās un ādā, bet pārējā ir viendabīga želejveida viela, ko sauc par pamatvielu.

Kompakts kauls un dzēlīgs kauls

Matricas kolagēna šķiedras ir sakārtotas lielos saišķos, un kompaktā kaulā šīs šķiedras veido koncentriskus slāņus ap kanāliem, caur kuriem iziet asinsvadi un nervu šķiedras (Haversijas kanāli). Šie slāņi veido cilindrus, kas pazīstami kā "osteoni".

Katru osteonu ierobežo cementēšanas līnija, ko veido pārkaļķojusies pamatviela ar nedaudzām kolagēna šķiedrām, un to baro trauki, kas atrodas Haversijas kanālos.

Nelielā kaulā veidojas lielas platības plāksnes vai špikeri, un šūnas tiek barotas ar ārpusšūnu šķidruma difūziju no kaula trabekulās.

Matricas neorganiskie komponenti veido apmēram 65% no kaulu sausnas un galvenokārt sastāv no kalcija un fosfora, kā arī citiem elementiem, piemēram, nātrija, kālija, magnija, citrāta un bikarbonāta.

Ir konstatēts, ka kalcijs un fosfors veido hidroksiapatīta kristālus. Kalcija fosfāts ir atrodams arī amorfā formā.

Hidroksiapatīta kristāli ir sakārtoti noteiktā garumā gar I tipa kolagēna šķiedrām, kuras koncentriski pārklājas, kas arī liek kristāliem pārklāties kā sienas ķieģeļi.

Kaulu veidošanās un augšana

Galvaskausa kaulus veido process, kas pazīstams kā "intramembranous pārkaulošanās". Turpretī garie kauli vispirms tiek veidoti skrimšļos un pēc tam pārkauloti pārveidojas kaulā, kas sākas pie kaula vārpstas un tiek saukts par “endohondrālo pārkaulošanos”.

Lielākā daļa plakano kaulu attīstās un aug, veidojot kaulus un pārveidojot kaulus. Šis process notiek stipri vaskulāros mezenhimālos audos, kuros mezenhimālās šūnas diferencējas osteoblastos, kas sāk ražot kaulu matricu.

Tādējādi veidojas spikulu un trabekulu tīkls, kuru virsmas apdzīvo osteoblasti. Šos sākotnējās osteoģenēzes reģionus sauc par primāro pārkaulošanās centru. Tādējādi veidojas primārais kauls ar nejauši orientētām kolagēna šķiedrām.

Pēc tam notiek pārkaļķošanās, un matricā ieslodzītie osteoblasti kļūst par osteocītiem, kuru procesi izraisa kanaliku veidošanos. Tā kā trabekulārie tīkli veidojas kā sūklis, asinsvadu saistaudi veido kaulu smadzenes.

Perifēro trabekulu pievienošana palielina kaula lielumu. Pakauša kaulam (galvaskausa aizmugurējā zonā) ir vairāki pārkaulošanās centri, kas saplūst kopā, veidojot vienu kaulu.

Jaundzimušajiem fontanelles starp frontālo un parietālo kaulu ir pārkaulošanās vietas, kas vēl nav saplūdušas.

Kompakta kaulu veidošanās

Mezenhimālo audu reģioni, kas paliek nekalcificēti iekšējā un ārējā daļā, veidos periosteumu un endosteumu. Dzeloņainā kaula laukumi netālu no periosteum un dura kļūst par kompaktu kaulu un veido plakanā kaula iekšējo un ārējo galdu.

Augšanas laikā garos kaulos specializētās epifīzes zonas no vārpstas atdala ar ļoti aktīvu skrimšļa plāksni, ko sauc par epifīzes plāksni.

Kaula garums palielinās, jo šī plāksne novieto jaunu kaulu katrā vārpstas galā. Epifiziskās plāksnes izmērs ir proporcionāls augšanas ātrumam, un to ietekmē dažādi hormoni.

Regula

Starp hormoniem, kas modulē šo plāksni, ir augšanas hormons (GH), ko atbrīvo hipofīze un ko regulē augšanas hormonu atbrīvojošais hormons (GRH), ko ražo hipotalāms, un somatomedīns, kas ir I tipa insulīnam līdzīga augšana (IGF-I), ko ražo aknas.

Kamēr mitotiskās aktivitātes ātrums proliferācijas zonā ir līdzīgs kaulu rezorbcijas ātrumam šajā zonā, epifīzes plāksnes lielums paliek nemainīgs un kauls turpina augt.

Pēc 20 gadu vecuma mitotiskā aktivitāte samazinās, un pārkaulošanās zona sasniedz skrimšļa zonu, savienojot diafīzes un epifīzes medulāros dobumus.

Kaulu gareniskā augšana beidzas, kad notiek epifīzes slēgšana, tas ir, kad diafīze pievienojas epifīzei. Epifīzes slēgšana notiek sakārtotā laika secībā, kas beidzas ar pēdējo slēgšanu pēc pubertātes.

Garā kaula platuma palielināšanos rada audzēšana pēc augļa, kas ir periosta iekšējā slāņa osteoprogenitoru šūnu diferenciācijas rezultāts osteoblastos, kas izdala kaulu matricu diafizu subperiosteālajos apgabalos.

Kaulu pārveidošana

Cilvēka dzīves laikā kauls pastāvīgi mainās, veidojoties un rezorbcijas procesiem, tas ir, vecā kaula iznīcināšanai un jauna kaula veidošanai.

Zīdaiņiem kalcijs tiek apgrozīts 100% gadā, savukārt pieaugušajiem tas ir tikai 18% gadā. Šos rezorbcijas un veidošanās vai aizstāšanas procesus sauc par kaulu pārveidošanu.

Remodēšana sākas ar osteoklastiem, kas iznīcina kaulu un atstāj plaisas, kuras pēc tam iebrūk osteoblasti. Šie osteoblasti izdala matricu, kas vēlāk osificēsies un radīs jaunu kaulu. Šis cikls prasa vairāk nekā 100 dienas.

Jebkurā laikā apmēram 5% no visas skeleta kaulu masas atrodas pārveidošanas procesā. Tas nozīmē apmēram divu miljonu pārveidošanas vienību piedalīšanos.

Atšķirības kompakta un iedzimtā kaula rekonstruēšanā

Kompakta kaula gada pārveidošanās likme ir 4%, bet atkaulotā kaula - 20%.

Atšķirība starp divu veidu kaulu pārveidošanas ātrumiem, visticamāk, ir saistīta ar faktu, ka dziedzeru kauls ir saskarē ar kaulu smadzenēm un to tieši ietekmē šūnas ar kaulu smadzenēm ar paracrīnu darbību.

No otras puses, kompakto kaulu osteoprogenitor šūnas ir sastopamas hasrsijas kanālos un periosta iekšējos slāņos, ļoti tālu no kaulu smadzeņu šūnām un, lai sāktu pārveidošanos, ir atkarīgas no hormoniem, kas nonāk ar asinīm.

Daudzi no tiem ir hormonālie un olbaltumvielu faktori, kas iesaistīti osteoblastu un osteoklastu darbībā kaulu rekonstruēšanā, tomēr katra darbība nav skaidri noskaidrota.

Kaulu šūnas

-Kaulu šūnu tipi un to raksturojums

Kaulu šūnas ir osteoprogenitor šūnas, osteoblasti, osteocīti un osteoklasti. Katrai no šīm šūnām ir noteiktas funkcijas kaulu fizioloģijā, un tām ir labi diferencētas histoloģiskās īpašības.

Osteoblasti, osteocīti un osteoklasti kopā veido kaulu veidojošo vienību.

Osteoprogenitor vai osteogenic šūnas

Šīs šūnas ir atrodamas periosta iekšējā slānī un endosteumā. Tie rodas no embrionālā mezenhīma un, diferencējot, var izraisīt osteoblastus. Noteiktos stresa apstākļos tās var arī diferencēties par hondrogēnām šūnām.

Tās ir vārpstveida formas šūnas ar ovālu kodolu, trūcīgu citoplazmu, nelielu rupju endoplazmatisku retikulumu (RER) un slikti attīstītu Golgi aparātu. Viņiem ir bagātīgas ribosomas un ir ļoti aktīvas kaulu augšanas periodā.

Osteoblasti

Osteoklasti ir šūnas, kas iegūtas no osteogēnām šūnām. Viņi ir atbildīgi par kaulu organiskās matricas, tas ir, kolagēna, proteoglikānu un glikoproteīnu, sintezēšanu. Tie ir izvietoti kaula virsmas slāņos, kas pārklājas.

Tās kodols atrodas pretējā pusē sekretoro daļai, kas bagāta ar pūslīšiem. Viņiem ir bagātīgs RER un labi attīstīts Golgi aparāts. Viņiem ir īsi izvirzījumi vai pagarinājumi, kas veido kontaktu ar citiem kaimiņu osteoblastiem. Citi gari procesi savieno tos ar osteocītiem.

Tā kā osteoblasti izdala matricu, tas tos ieskauj, un, kad osteoblasti ir pilnībā iekļauti matricā, tas ir, to ieskauj, tie tiek inaktivēti un kļūst par osteocītiem.

Neskatoties uz to, ka lielākā daļa kaulu matricas apkaļķojas ap katru osteoblastu un pat katru osteocītu, paliek plāns nekalcificēta kaulu matricas slānis, ko sauc par osteoīdu un kas šīs šūnas atdala no kalcificētās matricas.

Osteoblastu šūnu membrānā ir dažādi receptori. No šiem receptoriem vissvarīgākais ir parathormona (PTH) receptori, kas stimulē osteoklastu stimulējoša faktora, kas veicina kaulu rezorbciju, sekrēciju.

Osteoblasti var arī izdalīt fermentus, kas spēj noņemt osteoīdu un tādējādi osteoklastus nonākt saskarē ar kalcificētu kaulu virsmu, lai sāktu rezorbciju.

Osteocīti

Tās ir šūnas, kas iegūtas no neaktīviem osteoblastiem, un tās sauc par nobriedušām kaulu šūnām. Tie ir izvietoti iepriekšminētajās kaļķainās kaulu matricas lagūnās. Uz katru kaula kubikmilimetru ir no 20 000 līdz 30 000 osteocītu.

No lagām osteocīti izstaro citoplazmas procesus, kas tos savstarpēji savieno, veidojot intersticiālus savienojumus, caur kuriem jonus un mazās molekulas var apmainīt starp šūnām.

Osteocīti ir saplacinātas šūnas, ar plakaniem kodoliem un nedaudzām citoplazmatiskām organellām. Viņi spēj izdalīt vielas zem mehāniskiem stimuliem, kas izraisa spriedzi kaulā (mehāniskā transdukcija).

Telpu, kas ieskauj osteocītus lakonos, sauc par periosteocitisko telpu un nekalcificētā matricā piepilda ar ārpusšūnu šķidrumu. Tiek lēsts, ka periosteal sienu virsmas laukums ir aptuveni 5000 m2, un tajā atrodas apmēram 1,3 litri ārpusšūnu šķidruma.

Šis šķidrums tiek pakļauts apmēram 20 g apmaināma kalcija, ko no šo telpu sienām var absorbēt asinsritē, kas veicina asins kalcija līmeņa uzturēšanu.

Osteoklasti

Šīs šūnas ir iegūtas no tām pašām cilmes šūnām kā audu makrofāgi un cirkulējošie monocīti; Tie ir atrodami kaulu smadzenēs un ir granulocītu un makrofāgu (GM-CFU) cilmes šūnas.

Šo cilmes šūnu mitozi stimulē makrofāgu kolonijas stimulējošie faktori, un kaula klātbūtnē šie priekšteči saplūst, veidojot daudzkodolu šūnas.

Osteoklasts ir liela, daudzkodolu, mobila šūna. Tā izmērs ir aptuveni 150 mikroni diametrā, un tajā var būt līdz 50 kodoliem. Tam ir pamatlaukums, kurā tiek atrasti kodoli un organelles, sukas robeža saskarē ar kalcificētu kaulu, skaidras vietas, kas perifēras līdz sukas robežai, un vezikulārā zona.

Šo šūnu galvenā funkcija ir kaulu rezorbcija. Kad viņi strādā, viņi iziet apoptozi (ieprogrammēta šūnu nāve) un mirst. Lai sāktu kaulu rezorbcijas procesu, osteoklasti piestiprinās kaulam caur olbaltumvielām, kuras sauc par integrīniem.

Pēc tam protonu sūkņi, kas ir no H + atkarīgi ATPāzes, pārvietojas no endosomām uz sukas robežas membrānas un paskābina barotni, līdz pH pazeminās līdz aptuveni 4.

Hidroksiapatīts izšķīst pie šāda pH līmeņa, un kolagēna šķiedras noārda skābes proteāzes, kuras arī izdala šīs šūnas. Hidroksiapatīta un kolagēna gremošanas galaprodukti tiek endocitēti osteoklastā un pēc tam izdalīti intersticiālajā šķidrumā, lai pēc tam izvadīti urīnā.

Kaulu audu veidi (kaulu veidi)

Kā tekstā var būt atzīmēts, pastāv divu veidu kaulu audi, proti: kompaktais vai garozas kauls un trabekulārais vai dziedzeru kauls.

Pirmais veido 80% no kopējās kaulu masas un ir atrodams garo kaulu diafizēs, kas ir cauruļveida daļas, kas izvietotas starp šo kaulu diviem galiem (epifizēm).

Otrais kaulu tips ir raksturīgs aksiālā skeleta kauliem, piemēram, skriemeļiem, galvaskausa un iegurņa kauliem un ribām. Tas atrodams arī garo kaulu centrā. Tas veido 20% no kopējās kaulu masas un ir ļoti svarīgs kalcija metabolisma regulēšanai.

Atsauces

1. Berne, R., & Levijs, M. (1990). Fizioloģija. Mosbijs; Starptautiskais ed izdevums.
2. Di Fiore, M. (1976). Normālās histoloģijas atlants (2. izdevums). Buenosairesa, Argentīna: El Ateneo redakcija.
3. Dudeks, RW (1950). Augstas ražas histoloģija (2. izdevums). Filadelfijā, Pensilvānijā: Lippincott Williams & Wilkins.
4. Fokss, SI (2006). Cilvēka fizioloģija (9. izdevums). Ņujorka, ASV: McGraw-Hill Press.
5. Gartner, L., & Hiatt, J. (2002). Histoloģijas teksta atlants (2. izdevums). Meksika DF: McGraw-Hill Interamericana Editores.
6. Gytons, A., un Hall, J. (2006). Medicīniskās fizioloģijas mācību grāmata (11. izdevums). Elsevier Inc.
7. Džonsons, K. (1991). Histoloģija un šūnu bioloģija (2. izdevums). Baltimora, Merilenda: Nacionālās medicīnas sērijas neatkarīgiem pētījumiem.
8. Ross, M., & Pawlina, W. (2006). Histoloģija. Teksts un atlants ar korelētu šūnu un molekulāro bioloģiju (5. izdevums). Lippincott Williams & Wilkins.