- Vispārīgais raksturojums
- Ķermeņa forma
- Muskulatūra
- Gāzes apmaiņa
- Gremošanas sistēma
- Nervu sistēma
- Adaptīvās stratēģijas
- Anabioze un cistu veidošanās
- Kriptobiozes un mucas stadija
- Anhidrobioze
- Izturība pret ekstremāliem apstākļiem
- Apmeklēšanas un mucas stadijas ekoloģiskā loma
- Biotopi
- Ūdens pieejamība
- Plašs ģeogrāfiskais sadalījums
- Tardigrade sugu piemēri
- Zems iedzīvotāju blīvums
- Tardigrādu veidi
- Patvēruma Tardigrada
- Uzturs
- Diēta
- Barošanas process
- Pavairošana
- Seksuāls
- Aseksuāls pēc partenoģenēzes
- Olas
- Atsauces
Par gauskāji ir mikroskopiski dzīvnieki garums starp 0,05 un 0,5 mm, bet ir ziņots par "milzu" 1.7mm. Tie ir bezmugurkaulnieki, segmentēti protostomi, ar sīku lāču parādīšanos ar četriem pāriem biezām kājām ar spīlēm un pārvietošanos no vienas puses uz otru ar smaguma pakāpi.
Pirmoreiz tos aprakstīja Johans A. Efrains Goeze 1773. gadā un Lāzzaro Spallanzani kristīja par ūdens lāčiem 1777. gadā. Lai arī tie ir maz pētīti, šobrīd gandrīz vairāk nekā 800 aprakstīto sugu ir pusūdens vides iedzīvotāji. visa veida vide.
1. attēls. Pieaugušo tardigrade. Avots: Goldstein lab - tardigrades, izmantojot Wikimedia Commons
Lai gan viņu filoģenētiskās attiecības joprojām ir strīdīgas, jo tām piemīt kombinētas annelīdu un posmkāju īpašības, tās var uzskatīt par piederīgām Phard Tardigrada.
Tāpat kā posmkājiem, tardigradiem ir plāns ārējs aizsargājošs kutikula, kuru tie periodiski sagrauj (process, ko veic pro-steroīdu ekdizomu hormons), ļaujot tiem izdzīvot izžūšanu. Tomēr atšķirībā no posmkājiem, kuriem ir locītavas, tiem ir nesastāvīgi piedēkļi ar skavām.
Vispārīgais raksturojums
Ķermeņa forma
Tardigrādes veido ķermeni ar divpusēju simetriju, parasti ar noapaļotu un saplacinātu muguru, ar četriem ventrālo kāju pāriem, kuru kulminācija ir spīļi, kuru raksturīgās formas ir svarīgas to klasifikācijai.
Ķermeņa segmentēšana ārēji nav atšķirama, bet galvai seko trīs stumbra segmenti, turklāt katram no tiem ir pēdiņu posms, turklāt pēdējam lāpstiņas segmentam ir ceturtais kāju pāris, kas izvirzīti atpakaļ.
Ķermeni klāj plāns kutikulas slānis, kuru viņi izmet, un daudzām sugām ir muguras un sānu plāksnes.
Pieaugušo tardigrādes, kas nav jūras sugas, var būt krāsainas, tām ir rozā, zaļa, violeta, dzeltena, sarkana, pelēka un melna nokrāsa.
Muskulatūra
Tardigrādēm ir gludi un sagriezti muskuļi, lielākoties muskuļu joslas sastāv no vienas šūnas vai dažām lielām šūnām. Tie veido antagonistiskus muskuļu komplektus, kas soli pa solim kontrolē jūsu pārvietošanos.
Gāzes apmaiņa
Gāzu, piemēram, skābekļa, apmaiņa ir atkarīga no difūzijas caur jūsu ķermeni.
Gremošanas sistēma
Tardigrādu gremošanas sistēmu veido vaigu caurule, sīpolains muskuļains rīkle un pāris kaļķainu stilu, ko viņi izmanto, lai caurdurtu augus vai citu mazu dzīvnieku ķermeņus, un pēc tam izsūc to saturu.
Gaļēdājiem un visēdājiem tardigrādiem ir priekšējā termināla mute, savukārt zālēdājiem un detritivoriem ir ventrālā mute.
Rīkles sazinās ar barības vadu, kas savukārt atveras vidējā resnajā zarnā un īsajā resnajā zarnā (kloacā vai taisnajā zarnā), galu galā novedot pie termināla tūpļa.
2. attēls. Tardigrade. Avots: Frenks Fokss vietnē http://www.mikro-foto.de
Nervu sistēma
Tardigrādu nervu sistēma ir metameriska, līdzīga kā annelīdiem un posmkājiem.
Viņi uzrāda lielu lobētu muguras smadzeņu gangliju, kas savienots ar subesophageal ganglionu. Tas, savukārt, veidojas aizmugurējo ventrālo nervu auklu pārī, kas savieno četru gangliju pāru ķēdi, kas iet caur kājām.
Tardigrādēs bieži ir sensoro acu plankumu pāris, katrā no tām ir piecas šūnas, no kurām viena ir jutīga pret gaismu.
Adaptīvās stratēģijas
Anabioze un cistu veidošanās
Tardigradiem ir spēja nonākt latentā stāvoklī, kas nozīmē ļoti samazinātu metabolisma aktivitāti viņu izdzīvošanai nelabvēlīgos vides apstākļos.
Sausuma periodos, kad sausā sauszemes tardigrādu apdzīvotā veģetācija izžūst, tie saliecas, velkot kājas, zaudē ūdeni no ķermeņa un izdala divkāršu sienu kutikulāru apvalku, kas aptver visu saburzīto ķermeni.
Šīs cistas uztur ļoti zemu (bet tomēr nosakāmu) bazālo metabolismu, stāvokli, ko sauc par anabiozi.
Ziņots, ka arī tardigrādes veido cistas neparasti augstā CO 2 , sērūdeņraža un kālija cianīda apstākļos.
Kriptobiozes un mucas stadija
Kriptobioze ir galējs anabiozes stāvoklis, kurā pilnīgi nav visu metaboliskās aktivitātes pazīmju. Sakarā ar šo spēju iekļūt šajā stāvoklī daudzas tardigrādu sugas izdzīvo ārkārtējos vides apstākļos.
Ekstremālos vides apstākļos tardigrādes savelkas kājās un veido īpaša veida vienas sienas cistu, kas veidota kā “vīna muca” (angliski to sauc par “tun”).
Šajā mucas stāvoklī ķermeņa metabolisms nav nosakāms, un tas tiek uzskatīts par kriptobiotisku. Tādējādi viņi pasargā sevi no īpaši nelabvēlīgiem apstākļiem, pārklājot savu ķermeni un samazinot mijiedarbības virsmu ar apkārtējo vidi.
Anhidrobioze
Anhidrobioze ir desikācijas tolerances stratēģija, kas daudzām tardigrādu sugām (un citiem bezmugurkaulniekiem, rotifēriem un nematodēm) ļauj pretoties dehidratācijas stāvoklim, ko rada sasalšanas ūdens vai sausuma ārējie apstākļi.
Pakļaujot sausumam, tas zaudē ūdeni (kas aktīvā stāvoklī ir 85% no tā svara), līdz tas sasniedz mazāk nekā 2% no ķermeņa svara un tā vielmaiņas aktivitāte samazinās līdz gandrīz nemanāmam līmenim, jo tā var nonākt mucas stadijā.
Izturība pret ekstremāliem apstākļiem
Starp ārkārtējiem fiziskajiem apstākļiem, kādos daudzas tardigrādu sugas izdzīvo vēlīnā mucas stadijā, ir:
- Ļoti augsta temperatūra (149 ° C) un ļoti zema (-272 ° C).
- Augsts atmosfēras spiediens (līdz 6000 atm).
- Intensīvs jonizējošā starojuma līmenis.
- Pakļaušana vakuumam.
- Ilgi pilnīga skābekļa trūkuma periodi.
Turklāt dažas sugas ir atguvušās pēc mucu iegremdēšanas toksiskās vielās, piemēram, sālījumā, ēterī, absolūtā spirtā un pat šķidrā hēlijā.
Pēc labvēlīgu apstākļu atjaunošanas aktīvajam stāvoklim (īpaši ūdens pieejamībai) dzīvnieki dažu stundu laikā uzbriest un no jauna aktivizē vielmaiņu.
Apmeklēšanas un mucas stadijas ekoloģiskā loma
Cistas un mucas stadijas attēlo izdzīvošanas stratēģijas telpā un laikā.
Laika ziņā šajos kodētajos posmos var paiet gadi, līdz vides apstākļi (jo īpaši mitrums) atgriežas labvēlīgos.
Telpiskajā laukā encistment ir arī līdzeklis tās ģeogrāfiskai izkliedēšanai vai nu ar vēja izkliedējošu iedarbību, vai arī atrodoties sausos dubļos, kas pielipuši pie ūdensputnu pārvietošanās.
Aktīvo un šifrēto periodu maiņas dēļ tardigrādu dzīves ilgums var svārstīties no mazāk nekā gada līdz vairāk nekā 100 gadiem.
3. attēls. Aktīva pieaugušo tardigrade (a) un tā kodētā forma (b). Avots: Takuma Hashimoto, Daiki D. Horikawa, Yuki Saito, Hirokazu Kuwahara, Hiroko Kozuka-Hata, Tadasu Shin-I, Yohei Minakuchi, Kazuko Ohishi, Ayuko Motoyama, Tomoyuki Aizu, Atsushi Enomoto, Koyuki Kondo, Sae Tanaraka, Šigejuki Koshikawa, Hiroshi Sagara, Toru Miura, Shin-ichi Yokobori, Kiyoshi Miyagawa, Yutaka Suzuki et al. , izmantojot Wikimedia Commons
Biotopi
Tardigrādes ir brīvi dzīvojoši vai simbiotiski (pat parazītu) dzīvnieki ar plašu ģeogrāfisko izplatību, ekstremālās vai ļoti mainīgās vides iedzīvotāji, piemēram, pagaidu saldūdens dīķi.
Ūdens pieejamība
Ierobežojošais faktors šiem mikroorganismiem ir ūdens pieejamība, lai arī tā nepastāvot (sasalšanas vai sausuma apstākļos) tardigrādes dehidrējas, veidojot cistas vai mucas stadijas, kā minēts iepriekš.
Sauszemes sugas kopīgi izmanto mikroorganismus ar citiem organismiem, piemēram, rotifēriem, nematodēm, baktērijām, vienšūņiem, ērcītēm un maziem kukaiņu kāpuriem.
Plašs ģeogrāfiskais sadalījums
Informāciju par tardigrādu ģeogrāfisko izplatību ierobežo to izvērstā pētījuma trūkums un īpatņu kolekciju trūkums no dažādiem kritiskiem planētas reģioniem.
Tomēr tā plašajam ģeogrāfiskajam sadalījumam ir labvēlīga izkliede caur cistām, mucu stadijām un to olām.
Visas šīs struktūras ir ļoti vieglas un izturīgas pārvadāšanai lielos attālumos (vai nu ar vēju, vai ar smiltīm, dubļos, kas piestiprināti pie kukaiņiem, putniem un citiem dzīvniekiem).
Tardigrādi ir atrasti no Arktikas līdz Antarktīdai, no pludmales smiltīm līdz bezdibenu dziļumam (3000 m dziļumā), dabiskos un mākslīgos ūdenstilpēs (baseinos, upēs, ezeros, jūrās un karstajos avotos) pusūdens biotopi, piemēram, plāns ūdens slānis, kas pārklāj augsni, pakaiši, sūnas, aknu kārpiņas, ķērpji, aļģes un atsevišķi asinsvadu augi.
Dažas sugas ir intersticiālas (tās dzīvo starp smilšu graudiem), citas ir epifīti (tās dzīvo uz aļģu un augu virsmas), bet citas ir epizoiskas vai kommensālas (tās dzīvo uz citiem jūras bezmugurkaulniekiem, piemēram, gliemenes mantijām, vai to iekšpusē).
Tardigrade sugu piemēri
Lielākā daļa tardigrade sugu ir plaši izplatītas uz Zemes planētas, un daudzas ir kosmopolītiskas, piemēram, Milcium tardigradum (gaļēdāju diēta).
Citas sugas ir jūras, piemēram, Halobiotus crispae, kas parasti sastopama Grenlandes brūnajās aļģēs. Ir pētītas arī piekrastes sugas, piemēram, Echiniscoides sigismundi Dānijā.
Tomēr acīmredzami varētu būt tādas endēmiskas sugas kā Isohypsibius cameruni, kas (līdz šim) ir atrastas tikai Kamerūnā (Āfrikā), lai gan šis pieņēmums varētu būt saistīts ar faktu, ka citos reģionos tā nav meklēta.
Citas epizoisku sugas, piemēram, Styraconyx qivitoq, dzīvo uz ektoproduktiem vai bryozoan ūdensdzīvniekiem.
Zems iedzīvotāju blīvums
Tardigras ir daļa no pārtikas ķēdes, taču kopumā tajās ir zems iedzīvotāju skaits. Reizēm tie var sasniegt blīvumu līdz 300 000 īpatņiem / m 2 augsnē un vairāk nekā 2 000 000 īpatņiem / m 2 sūnās.
Tardigrādu veidi
Patvēruma Tardigrada
Patvēruma Tardigrada sastāv no astoņām ģimenēm trīs kārtās, kuras definē, pamatojoties uz sīku informāciju par galvas piedēkļiem, kāju spīļu raksturu un Malpighi kanāliņu esamību (vai neesamību).
Šīs patvēruma trīs kārtas ir: Heterotardigrada, Mesotardigrada, Eutardigrada.
4. attēls. Pieaugušo tardigrade. Avots: Willow Gabriel, Goldstein Lab, izmantojot Wikimedia Commons
Uzturs
Diēta
Viņi parasti barojas ar augu un dzīvnieku šūnu šķidrumiem, caurdurot šūnas ar saviem orālo stilu pāri.
Tardigrādi, kas apdzīvo saldūdeni, atrodas sadalīšanās veģetācijā, barojoties ar organiskajiem atkritumiem, augu šūnu saturu (īpaši sūnām), mikroaļģēm, vienšūņiem un citiem maziem bezmugurkaulniekiem, piemēram, rotifēriem.
Tardigrade sugas, kas dzīvo uz zemes, barojas ar pūdošām baktērijām, aļģēm un augu vielām vai ir mazu bezmugurkaulnieku plēsēji.
Barošanas process
Ēdot, tardigrādes izsūc savu ēdienu un barības vadā rada siekalu, kas sajaucas ar uzņemto materiālu. Viņi arī ražo gremošanas sekrēcijas, kas tiek iztukšotas mutes dobumā.
Pārtika no rīkles nokļūst barības vadā, kas savukārt atveras vidējā resnajā zarnā, kur notiek barības vielu gremošana un absorbcija. Visbeidzot, īsa resnā zarna (kloāka vai taisnās zarnas) noved pie terminālā anālās atveres.
Pavairošana
Tardigrādes ir divdimensiju, un tām ir viena dzimumdziedzeru uz zarnām abiem dzimumiem un gonoporām netālu no tūpļa vai taisnajā zarnā (dažām mātītēm).
Mātītēm ir viena vai divas mazas sēklas tvertnes, kas atveras taisnajā zarnā, netālu no kloākas.
Dažās ģintīs tēviņi nav zināmi, bet lielākā daļa pētīto tardigrādžu kopē un dēj olas.
Tardigrade augšana rodas no kutikulas veidnēm, un tie sasniedz dzimumbriedumu pēc trim līdz sešiem posmiem.
Seksuāls
Dažās sugās vīrietis spermu spermatozoīdiem nogulsnē tieši sievietes sēklas traukā vai ķermeņa dobumā, iekļūstot kutikulā. Pēdējā gadījumā mēslošana notiek tieši olnīcā.
Citās tardigradās notiek īpaša netiešas apaugļošanas forma: tēviņš spermu nodod zem mātītes kutikulas, pirms viņa izkausē, un apaugļošana notiek, kad mātīte vēlāk novieto olas novietotajā kutikulā.
Mātītes vienlaikus dēj no 1 līdz 30 olām (atkarībā no sugas). Tās attīstība ir tieša, neuzrādot kāpuru stadijas.
Aseksuāls pēc partenoģenēzes
Parthenoģenēze (no grieķu valodas; partheno: virgin un ģenēze: dzimšana) ir reproduktīvā stratēģija, kurā neauglētas olšūnas attīstās kā individuāli dzīvotspējīgi pieaugušie.
Šīs stratēģijas īstermiņa priekšrocība ir ātra pavairošana. Tomēr ilgtermiņā tas rada neizdevīgus apstākļus salīdzinājumā ar seksuālajiem radiniekiem, jo viņu ģenētiskā daudzveidība ļauj viņiem lielāku elastību un pielāgošanos vides apstākļu izmaiņām.
Lielākajā daļā organismu partenoģenēze mijas ar seksuālās reprodukcijas periodiem.
Olas
Olām parasti ir raksturīgas virsmas poras papildus koniskiem izvirzījumiem.
5. attēls. Sīkāka informācija par Macrobiotus shonaicus olu. Avots: Stec, Daniel; Arakava, Kazuharu; Mihalčiks, Łukasz, izmantojot Wikimedia Commons
Dažas sugas identificē tikai pēc to olu parauga. Piemēram, Macrobiotus un Minibiotus ģinšu sugas.
Arī olu muguras plāksnes poru izmērs un forma ļauj atdalīt sugas, kā tas ir Echiniscus ģints gadījumā.
Atsauces
- Edvards, RE un Roberts D. Barness, RD (1996). Bezmugurkaulnieku zooloģija. McGraw - Hill Interamericana. Meksika. 1114. lpp.
- Guidetti, R. un Jönsson, KI (2002). Ilgstoša anhidrobiotiskā izdzīvošana pussauszemes mikrometazoānos. Journal of Zoology 257 (2): 181–187. doi: 10.1017 / S095283690200078X
- Millers, SA un Harlijs, JP (2004). Zooloģija. Sestais izdevums. MacGraw-Hill augstākā izglītība. 538. lpp.
- Suzuki, AC (2003). Miliumija tardigradum Doyere (tardigrada) dzīves vēsture audzēšanas vidē. Zoologs Sci 20: 49–57.
- Vatanabe un Masahiko (2006). Anhidrobioze bezmugurkaulniekiem Appl. Entomols. Zool., 41 (1): 15–31.
- Wright, J. (2001). Kriptobioze 300 gadu vecumā no van Leuwenhoek: ko mēs esam iemācījušies par Tardigrades? Zoologischer Anzeiger 240: 563–582.