- Mantojuma veidi
- Primārā pēctecība
- Sekundārā pēctecība
- Ekoloģiskās pēctecības pētījumi
- Henrijs Čandlers Kovs
- Clements-Gleason diskusijas
- Kam bija taisnība?
- Kā tiek pētīta ekoloģiskā pēctecība?
- Chronoseries vai laika telpas aizstāšana (SFT)
- Mantojuma izpētes piemēri
- Hronoseriju izmantošana primārās pēctecības izpētē
- Sekundāro mantojumu izpēte
- Vai vienmēr notiek pēctecība?
- Atsauces
Ekoloģiskā pēctecība ir augu un dzīvnieku sugu pakāpeniskas aizstāšanas process sabiedrībā, kas izraisa izmaiņas tās sastāvā. Mēs to varētu definēt arī kā vairāku sugu kolonizācijas un izzušanas paraugu noteiktā vietā. Šis modelis ir raksturīgs ar to, ka tas nav sezonāls, virziena un nepārtraukts.
Ekoloģiskā pēctecība ir raksturīga kopienām, kuras kontrolē “dominance”, tas ir, tām, kurās dažas sugas ir konkurētspējīgas pār citām.
1. attēls. Primārā pēctecība. Avots: Autors Rcole17, izmantojot Wikimedia Commons
Šajā procesā traucējumu rezultātā tiek izveidota “atvēršana”, ko cita starpā var uzskatīt par izcirtumu mežā, jaunu salu, kāpu. Šo atvērumu sākotnēji aizņem “sākotnējais kolonizētājs”, kurš laika gaitā tiek pārvietots, jo nespēj uzturēt savu klātbūtni tajā vietā.
Traucējumi parasti izraisa sugu secību (iekļūšanu notikuma vietā un iziešanu no tās), ko pat var paredzēt.
Piemēram, ir zināms, ka agrīnās sugas pēc kārtas ir labi kolonizatori, ātri aug un reproducējas, savukārt vēlākām sugām (kuras ienāk vēlāk) ir lēnāka izaugsme un pavairošana, kā arī tiek pieļauta mazāka resursu pieejamība.
Pēdējās var augt līdz briedumam agrīno sugu klātbūtnē, bet galu galā tās konkurences dēļ var izslēgt.
Mantojuma veidi
Ekologi ir izdalījuši divus pēctecības veidus, proti: primāro pēctecību (notiek vietās, kur iepriekš nav veģetācijas) un sekundāro pēctecību (notiek vietās, kur izveidota veģetācija).
Bieži tiek nošķirti arī autogēnā pēctecība, kuru virza procesi, kas darbojas noteiktā vietā, un alogēnā pēctecība, ko nosaka ārpus šīs vietas esošie faktori.
Primārā pēctecība
Primārā pēctecība ir sugu kolonizācijas process vietā, kur iepriekš nav veģetācijas.
Tas notiek sterilos neorganiskos substrātos, ko rada tādi traucējumu avoti kā vulkānisms, apledojums. Šādu substrātu piemēri varētu būt: lavas plūsmas un pumeka līdzenumi, jaunizveidotas smilšu kāpas, meteoru trieciena radītie krāteri, morēnas un atklātie substrāti pēc ledāja atkāpšanās.
2. attēls. Lavas plūsmas tiek kolonizētas, tiklīdz tās atdziest ekoloģiskās pēctecības pirmajā posmā. Avots: Autors: Jim D. Griggs, HVO (USGS) personāla fotogrāfs http://pubs.usgs.gov/dds/dds-80/, Public Domain, https://commons.wikimedia.org/w/index.php? kalmārs = 326880
Primārās pēctecības laikā sugas var ierasties no tālām vietām.
Pēctecības process parasti notiek lēnām, jo pirmajiem iemītniekiem ir nepieciešams pārveidot vidi, padarot to labvēlīgāku citu sugu izveidošanai.
Piemēram, augsnes veidošanai sākotnēji jāveic iežu sadalīšanās, mirušo organisko materiālu uzkrāšanās un pēc tam pakāpeniska augsnes mikroorganismu izveidošanās.
Sekundārā pēctecība
Sekundārā pēctecība notiek vietās ar izveidotu veģetāciju. Tas notiek pēc tam, kad traucējumi izjauc izveidotās kopienas dinamiku, pilnībā nenovēršot visus indivīdus.
Starp izplatītajiem traucējumu cēloņiem, kas var izraisīt sekundāru pēctecību, cita starpā var minēt vētras, ugunsgrēkus, slimības, mežizstrādi, ieguves rūpniecību, lauksaimniecības tīrīšanu.
Piemēram, gadījumos, kad veģetācija kādā apgabalā ir daļēji vai pilnībā likvidēta, augsnei, sēklām un labi attīstītām sporām saglabājoties labā stāvoklī, jaunu sugu kolonizācijas procesu sauc par sekundāru pēctecību.
Ekoloģiskās pēctecības pētījumi
Henrijs Čandlers Kovs
Viens no pirmajiem, kas pēctecību atzina par ekoloģisku parādību, bija Henrijs Čandlers Kovs (Henry Chandler Cowles, 1899), kurš pētīja dažāda vecuma kāpu kopienas Mičiganas ezerā (ASV), izdarot secinājumus par secīgiem modeļiem.
Kols novēroja, ka jo tālāk jūs nokļuvāt no ezera krasta, jo vecākās kāpas tika atrastas ar dažādu augu sugu pārsvaru.
Pēc tam zinātnes jomā radās dziļas diskusijas par mantojuma jēdzienu. Viens no pazīstamākajiem strīdiem ir bijis zinātnieku Frederika Klementa un Henrija Gleasona viedokļi.
Clements-Gleason diskusijas
Klements ierosināja, ka ekoloģiskā kopiena ir superorganisms, kur sugas mijiedarbojas un atbalsta viena otru, pat altruistiski. Tāpēc šajā dinamikā pastāv kopienas attīstības modelis.
Šis pētnieks iepazīstināja ar tādiem jēdzieniem kā "būtnes" un "kulmināciju kopiena". Būtnes pārstāvēja pēctecības starpposmus, savukārt kulminācija bija stabils stāvoklis, kas tika sasniegts pēctecības procesa beigās. Dažādie klimaksa stāvokļi bija daudzo vides režīmu rezultāts.
No savas puses Gleason aizstāvēja hipotēzi, ka kopienas vienkārši attīstījās katras sugas reakcijas rezultātā uz virkni fizioloģisko ierobežojumu, kas raksturīgi katrai konkrētai vietai.
Gleason sugas palielināšanās vai samazināšanās sabiedrībā nebija atkarīga no saistībām ar citām sugām.
Šis individuālistiskais sabiedrības attīstības skatījums to uztver vienkārši kā sugu kolekciju, kuras individuālās fizioloģiskās prasības ļauj tām izmantot noteiktu vietu.
Kam bija taisnība?
Īstermiņā Klementa redzējums tika plaši pieņemts zinātnieku aprindās, tomēr ilgtermiņā Gleason idejas izrādījās precīzākas, aprakstot augu pēctecības procesu.
Vitakera, Egera un Oduma auguma ekologi ir piedalījušies šajā diskusijā, kas ir parādījusies visā sabiedrības ekoloģijas attīstībā.
Mūsdienās šai diskusijai tiek pievienoti jaunāki modeļi, piemēram, Drury un Nisbet (1973) un Connell un Slatyer (1977), dodot jaunu skatījumu uz vecajām debatēm.
Kā tas bieži notiek šajos gadījumos, visticamāk, ka neviens no redzējumiem (ne Klementa, ne Gleasona) nav pilnīgi nepareizs un abiem ir mazliet patiesības.
Kā tiek pētīta ekoloģiskā pēctecība?
Mantojumi, kas veidojas par jauniem zemes atsegumiem (piemēram, sala, kas radusies vulkānisma dēļ), parasti notiek simtiem gadu. No otras puses, pētnieka mūžs ir ierobežots līdz dažām desmitgadēm. Tāpēc ir interesanti uzdot sev jautājumu, kā vērsties pie mantojuma izmeklēšanas.
Viens no veidiem, kas tika atrasts, lai pētītu pēctecības, ir analogu procesu meklēšana, kas prasa īsāku laiku.
Piemēram, dažu sienu virsmu izpēte akmeņainās piekrastes joslās, kuras var kļūt neapstrādātas un pēc gadu vai gadu desmitiem kolonizēt sugas.
Chronoseries vai laika telpas aizstāšana (SFT)
To sauc par hronoseriju (no grieķu khronos: time) vai par "laika aizstāšanu ar laiku" (SFT ar tā saīsinājumu angļu valodā) uz citu formu, ko parasti izmanto mantojumu izpētē. Tas sastāv no dažādu vecumu un telpisko vietu kopienu analīzes, kas rodas no viena traucējuma gadījuma.
Galvenā SFT priekšrocība ir tā, ka, lai pētītu secību, nav nepieciešami ilgi novērošanas periodi (simtiem gadu). Tomēr viens no tā ierobežojumiem nozīmē nespēju precīzi zināt, cik līdzīgas ir pētāmo kopienu īpašās atrašanās vietas.
Ietekmi, kas attiecināms uz vietu vecumu, varētu sajaukt ar citu mainīgo ietekmi, kas saistīti ar kopienu atrašanās vietu.
Mantojuma izpētes piemēri
Hronoseriju izmantošana primārās pēctecības izpētē
Hronoserijas piemērs atrodams Kamijo un viņa līdzstrādnieku (2002) darbos, kuri spēja secināt par primāro pēctecību Japānas Mijake-jima salas bazalta vulkāna plūsmās.
Šie pētnieki pētīja zināmu dažādu vulkānu izvirdumu hronosequence, kas datēti ar 16, 37, 125 un vairāk nekā 800 gadiem.
16 gadus vecā straumē viņi atklāja, ka augsne ir ļoti maza, tai trūkst slāpekļa un veģetācijas gandrīz nebija, izņemot dažus mazus alkšņus (Alnus sieboldiana).
Turpretī vecākajos lauciņos viņi reģistrēja 113 taksonus, ieskaitot papardes, zālaugu daudzgadīgos augus, lianas un kokus.
3. attēls. Castanopsis sieboldii koks atspoguļo terminālo pēctecību mērenajos mežos Japānas vulkāniskajās salās. Avots: https://ja.wikipedia.org/wiki/%E3%83%95%E3%82%A1%E3%82%A4%E3%83%AB:Jinguji_Wakasa_Obama_Fukui14s3s4592.jpg#metadata
Pēc tam viņi rekonstruēja notikušo pēctecības procesu, paziņojot, ka, pirmkārt, slāpekli fiksējošais alksnis kolonizēja neapbruņoto vulkānisko lavu, atvieglojot sekojošu vidēja kārtas ķiršu koka (Prunus speciosa) un lauru (Machilus thunbergii) ienākšanu vēlu pēctecība. Vēlāk izveidojās ēnains jaukts mežs, kurā dominēja ģints Alnus un Prunus.
Visbeidzot, pētnieki ierosināja, ka Machilus tika aizstāts ar ilgu mūžu Shii (Castanopsis sieboldii) koku, un kura koksnē parasti attīstās labi pazīstamais Shii-take sēne.
Sekundāro mantojumu izpēte
Bieži tiek pētīta sekundārā pēctecība, izmantojot kultivētos laukus, kas ir pamesti. ASV ir veikti daudzi šāda veida pētījumi, jo precīzs datums, kurā šie lauki tika pamesti, ir zināms.
Piemēram, pazīstamais ekologs Deivids Tilmans savos pētījumos ir atklājis, ka pastāv tipiska mantojuma secība, kas notiek šajos vecajos laukos:
- Gada nezāles vispirms kolonizē lauku.
- Seko daudzgadīgi zālaugu augi.
- Vēlāk tiek iekļauti agri pēctecības koki.
- Visbeidzot, ieplūst vēlu pēctecības koki, piemēram, skujkoki un lapu koki.
Tilmans atklāj, ka slāpekļa saturs augsnē palielinās, progresējot pēctecībai. Šo rezultātu apstiprina citi pētījumi, kas veikti pamesti rīsu laukos Ķīnā.
Vai vienmēr notiek pēctecība?
Kopš šī raksta sākuma mēs esam iebilduši, ka ekoloģiskā pēctecība ir raksturīga kopienām, kuras kontrolē "dominance", taču ne vienmēr tā ir.
Ir arī citi kopienu veidi, kurus sauc par "dibinātāju kontrolētiem". Šāda veida kopienās ir sastopams liels skaits sugu, kas ir līdzvērtīgas traucējumiem radītās atveres galvenajiem kolonizatoriem.
Šīs ir sugas, kas ir labi piemērotas abiotiskajai videi traucējumu rezultātā, un var turēt vietu līdz nāvei, jo citas sugas tās nevar konkurēt.
Šajos gadījumos nejaušība ir faktors, kas nosaka sugas, kuras pēc traucējumiem dominē kopienā, atkarībā no tā, kuras sugas var sasniegt vispirms izveidoto atveri.
Atsauces
- Ashmole, NP, Oromí, P., Ashmole, MJ un Martín, JL (1992). Primārā faunāla pēctecība vulkāniskajā reljefā: lavas un alas izpēte Kanāriju salās. Linnean sabiedrības bioloģiskais žurnāls, 46 (1–2), 207. – 234. doi: 10.1111 / j.1095-8312.1992.tb00861.x
- Banet AI un Trexler JC (2013). Vietas aizstāšana laika gaitā darbojas Everglades ekoloģiskās prognozēšanas modeļos. PLOS ONE 8 (11): e81025. doi: 10.1371 / journal.pone.0081025
- Kamijo, T., Kitayama, K., Sugawara, A., Urushimichi, S. un Sasai, K. (2002). Siltā mērena platlapju meža pēctecība vulkāniskā salā Miyake-jima, Japānā. Folia Geobotanica, 37 (1), 71. – 91. doi: 10.1007 / bf02803192
- Maggi, E., Bertocci, I., Vaselli, S. un Benedetti-Cecchi, L. (2011). Connell un Slatyer pēctecības modeļi bioloģiskās daudzveidības laikmetā. Ecology, 92: 1399-1406. doi: 10.1890 / 10-1323.1
- Pikets STA (1989). Vietas aizstāšana ilgtermiņā kā alternatīva ilgtermiņa pētījumiem. In: Likens GE (red.) Ilgtermiņa pētījumi ekoloģijā. Springers, Ņujorka, Ņujorka.
- Poli Marčeze, E un Grillo, M. (2000). Primārā lavas pēctecība plūst Etnas kalnā. Acta Phytogeographica Suecica. 85. 61.-70.