KLUBA SŪNAS: ĪPAŠĪBAS, REPRODUKCIJA, UZTURS UN LIETOJUMS - BIOLOĢIJA - 2025

Kluba sūnas (Lycopodium) ir asinsvadu augi, kas pieder pie Pteridophyta. Viņiem raksturīgs sporofilu (lapu, kas nes struktūras, kas veido sporas) uzrādīšana uzceltos strobilos.

Lycopodium ģints pieder pie Lycopodiaceae dzimtas un sastāv no aptuveni 40 sugām. Tas ir gandrīz kosmopolītisks un aug mitrās vietās, ar daudz ēnu un lielu organisko vielu saturu.

Lycopodium clavatum. Avots: Džeisons Hollingers

Stublāji var būt ložņājoši vai stāvi, ar divdimensionālu sazarojumu un asinsvadu audiem, kas atrodas centrā. Lapas ir ļoti mazas, ir dažādi konfigurētas ap stublāju un tām ir nesadalīts vadošs saišķis.

Medicīniski izmantotas dažādas kluba sūnu sugas. L. clavatum tika izmantots nieru akmeņu un citu klubu sūnu ārstēšanai, lai dziedinātu apdegumus.

Kluba sūnu sporas sauc par augu sēru, un tās tika izmantotas šņabju un tablešu inerta pārklājuma pagatavošanai. Pašlaik tos izmanto homeopātiskajā medicīnā.

Lycopodium ģints ir homosporiska (ar vienādām sporām), un seksuālā reprodukcija ir atkarīga no ūdens. Gametofītu veido sporu dīgšana, tā attīstība ilgst vairākus gadus un ir pazemē un heterotrofiska.

Apmēram četrus gadus jaunais sporofīts ir atkarīgs no gametofīta. Pēc tam gametofīts nomirst, un sporofīts kļūst pilnīgi autotrofisks.

raksturojums

Kluba sūnas ir daļa no vecākajiem asinsvadu augiem uz planētas. Viņiem ir raksturīga tikai traheīdu kā ūdeni vadošu elementu un senču asinsvadu konfigurācija.

Veģetatīvā morfoloģija

Augi sasniedz līdz 30 cm augstumu un ir zālaugu konsistences. Pieradums ir mainīgs, un mēs varam atrast krūmu, kāpšanas un ložņu sugas.

Sporofīta ķermenis (diploīdā fāze) tiek diferencēts dzinumā (antenas daļā) ar kātu, lapām un sakņu sistēmu. Sazarojums ir divkosīgs (virsotne sadalās divās daļās, veidojot divus zarus).

Stublāji var būt izliekti vai taisni, un lapas ir mikofilas. Mikrofīli ir ļoti mazas lapas, kurām ir viens asinsvadu saišķis (ksilēmas un floēmas komplekts), kas nezaro.

Lycopodium lapās ir mazas, parasti mazāk nekā 1 cm, ovālas vai lanceolētas formas un ādainas konsistences. Lapu konfigurācija uz kāta var būt spirālveida, pretēja vai sakalta, un var rasties anizofilija.

Saknes zarējas divvirzienu un ir gadījuma rakstura (to izcelsme nav no embrija). Augstos augos tie rodas cilmes virsotnē un aug, līdz tie parādās pie pamatnes. Ložņu augu saknes iegūst tieši pret stumbra pamatni.

Reproduktīvā morfoloģija

Strobili (reproduktīvās asis) ir taisni, vienkārši vai divpusēji. Sporofīli (lapas, uz kurām ir sporangija) ir īslaicīgi un ar plānu spārnu pie pamatnes. Sporanģija (struktūras, kas rada sporas) atrodas sporofila pamatnē un ir nieres formas.

Strobili Lycopodium. Avots: Kristians Fišers

Sporas ir mazas un ar plānu šūnu sienu. Tie var būt dzeltenā krāsā, un dažos gadījumos tiem ir mazs hlorofila saturs. Turklāt tie uzrāda rotājumu, kas variē starp sugām, sākot no tīkliņa līdz bakuladai.

Gametofīts var būt dažādās formās - baltā, konusveida, diska vai burkāna formā, un tas atrodas pazemē.

Anatomija

Lycopodium kātam ir nevienmērīga epiderma (ar vienu šūnu slāni). Zem epidermas ir konfigurēti vairāki parenhīmas šūnu slāņi, kas veido garozu.

Pēc tam ir endodermis (audi, ko veido šūnu slānis ar sabiezētām sienām) un divi līdz trīs pericikla slāņi (audi, kas ieskauj vadošos audus). Asinsvadu sistēma ir plectostela tipa (ksilēma plāksnes, ko ieskauj floms), ko traheofītos uzskata par primitīvu.

Lapas ir augšējās un apakšējās epidermas, un stomata (šūnas, kas specializējas transpirācijā un gāzu apmaiņā) var atrasties uz abām virsmām. Mezofila šūnas (audi starp abiem epidermiem) ir noapaļotas un ar starpšūnu atstarpi.

Saknes rodas no stublāja iekšējiem audiem. Virsotnē ir kaliptra (vāciņa formas struktūra), kas aizsargā meristematisko šūnu (specializējas šūnu dalīšanā). Sakņu matiņi veidojas pa pāriem no saknes epidermas šūnām.

Biotops

Likopodija sugas parasti aug mitrās un ēnainās vietās ar skābām vai ar silīciju bagātām augsnēm un ar lielu organisko vielu saturu.

Zemes gametofīts attīstās augsnes organisko vielu horizontā, dziļumā no 1 līdz 9 cm. Sporofīts parasti attīstās apgabalos, kas ir tuvu gametofītam.

Tie ir izplatīti gan mērenajās, gan tropiskajās zonās. Tie ir sastopami galvenokārt kalnu apgabalos planētas ziemeļos un dienvidos, kā arī tropu kalnos.

Pavairošana

Lycopodium ģints ir homosporiska (dzimuma sporas morfoloģiski neatšķiras). Strobili (konusi) atrodas zaru virsotnē un nes sporofīlus.

Sporanģijā ir sporogēni audi, kas ir diploīdi. Pēc tam šīs šūnas dalās meiozes ceļā, veidojot haploīdas sporas.

Lycopodium clavatum ūdenī. Avots: Pmau

Gametofītu veidošanās

Kad sporas ir nobriedušas, sporangija atveras un sporas tiek atbrīvotas. Var paiet vairāki gadi, līdz klubveida sūnu sporas veido gametofītu.

Sporas dīgšana sākas ar sešu līdz astoņu šūnu veidošanos. Vēlāk, spora iet atpūsties līdz gadam, un tās attīstībai nepieciešama sēnītes klātbūtne. Ja infekcija ar augsnes sēnīti nenotiek, gametofīts neturpina augt.

Kad sēnīte ir inficējusi gametofītu audus, seksuālo struktūru veidošanās var ilgt līdz piecpadsmit gadiem.

Antheridijas, arhegonijas un apaugļošanās

Lycopodium gametofīts ir biseksuāls. Vīriešu un sieviešu dzimuma gametas tiek ražotas šīs struktūras virsotnē.

Anteridijas (vīriešu struktūras) ir globālas un rada lielu daudzumu sporogēnu audu. Šie audi veidos daudz biflagellate vīriešu dzimuma gametas (anterozoīdus).

Arhegonijai (sievietes daļai) ir iegarens kakls, kas atveras, kad struktūra ir nobriedusi. Arhegonija pamatnē atrodas sieviešu dzimuma gameta.

Kluba sūnu mēslošana ir atkarīga no ūdens. Biflagellate vīriešu dzimuma gametas ceļo ūdenī, līdz tās sasniedz arhegoniju.

Tiek uzskatīts, ka anterozoīdi (vīriešu dzimuma gametas) sieviešu dzimuma gameti piesaista ar ķīmijterapijas palīdzību. Anterozoīds caur arhegoniju nonāk caur kaklu, peld uz sieviešu dzimuma gametu, un vēlāk viņi saplūst.

Tiklīdz notiek apaugļošanās, veidojas zigota (diploīds), kas ātri sāk sadalīties, veidojot embriju. Kad embrijs attīstās, tas veido jaunus sporofītus, kurus vairākus gadus var piestiprināt pie gametofīta.

Uzturs

Lycopodium haploīdās (gametofītu) un diploīdās (sporofītu) fāzes ir dažādas uztura formas. Dažādās attīstības stadijās tie var būt heterotrofiski vai autotrofiski.

Gametofīts

Kā minēts iepriekš, klubmosa gametofīts ir saistīts ar endofītiskām (iekšējām) sēnītēm, kas inficē rizoīdus. Atrodoties pazemē, gametofīts nesatur hlorofilu un tāpēc ir heterotrofisks.

Lycopodium gametofīts no sēnītēm iegūst nepieciešamās barības vielas, kas inficē tā audus. Tiek izveidoti savienojumi starp sēnītes šūnām un augu, caur kuru tiek pārvadāti barības elementi.

Ir novērots, ka augsnē var veidoties micēlija tīkls, kas savieno dažādus gametofītus.

Jaunais sporofīts

Kad embrijs sāk attīstīties, tas veido pēdu, kas ir savienota ar gametofītu. Šī struktūra darbojas barības vielu absorbcijai un ir pazīstama kā haustorijs.

Aptuveni pirmos četrus sporofīta dzīves gadus tas paliek saistīts ar gametofītu. Šī parādība ir pazīstama kā matrotrofija, kas ietver sporofīta atkarību no uztura.

Sporofīts izmanto gametofītu kā oglekļa avotu, bet neveido tiešu saikni ar augsnes sēnītēm. Kontakta zonā starp abām fāzēm tiek novērotas šūnas, kas specializējas vielu vadīšanā.

Nobriedis sporofīts

Kad gametofīts sadalās, sporofīta saknes nonāk saskarē ar augsni. Šajā laikā viņiem var būt vai var nebūt simbiotiskas attiecības ar augsnes sēnītēm.

Kopš šī brīža augs kļūst pilnīgi autotrofisks. Zaļās daļas, kas satur hlorofilu, fotosintēzes veidā iegūst oglekļa avotu.

Saknes, kas nonāk saskarē ar augsni, absorbē ūdeni un barības vielas, kas nepieciešamas auga attīstībai.

Filoģenētika un taksonomija

Lycopodium ģints pieder pie Pteridophytas Lycopodiaceae dzimtas. Šī ir vecākā asinsvadu augu grupa uz planētas, un tiek uzskatīts, ka tās izcelsme ir devona pirms aptuveni 400 miljoniem gadu.

Lycopodiaceae taksonomija ir bijusi sarežģīta. Ilgu laiku tika uzskatīts, ka Lycopodium ģints ietver gandrīz visas ģimenes sugas.

Likopodiju 1753. gadā Linnaeus aprakstīja savā sugas plantarum. Pēc tam dzimums tika sadalīts dažādās grupās. Pašlaik dažādi pētnieki atšķir 10 līdz 4 ģintis.

Lycopodium, stingri sakot, sastāv no apmēram 40 sugām un ir sadalīts 9 sekcijās. Tie cita starpā atšķiras pēc augšanas ieraduma, anizofilijas esamības vai neesamības, sporofilu un gametofītu formas.

No filoģenētiskā viedokļa Lycopodium ģints ir Lycopodiella māsu grupa, no kuras tā atšķiras ar savu augsto strobilu.

Lietojumprogrammas

Vairākas Lycopodium sugas ir izmantotas medicīnā, galvenokārt to lielā alkaloīdu satura dēļ.

L. clavatum Eiropā kā zāles lietoja kopš 16. gadsimta, kad to macerēja vīnā akmeņu apstrādei. Vēlāk, septiņpadsmitajā gadsimtā, sporas bija pazīstamas kā augu sēra vai kluba sūnu pulveris.

Šis pulveris tika izmantots šņaucamā tabaka (šņaucamā tabaka) un citu ārstniecisko pulveru pagatavošanai. Cits dažu Lycopodium sugu sporu lietojums bija inerts tablešu apvalks.

Dažas klubu sūnas ir izmantotas arī ādas apdegumu, muskuļu sāpju ārstēšanai un kā reimatisko sāpju remdētāju. Pašlaik to izmanto dažādu homeopātisko ārstēšanas līdzekļu sagatavošanai.

Atsauces

1. Lauks A, W Testo, P Bostock, J Holtum un M Waycott (2016) Molekulārā filoģenētika un Lycopodiaceae apakšsaimes Huperzioideae morfoloģija atbalsta trīs ģintes: Huperzia, Phlegmariurus un Phylloglossum. Molekulārā filoģenētika un evolūcija 94: 635-657.
2. Izco J, E Barreno, M Brugués, M Costa, J Devesa, F Fernández, T Gallardo, X Llimona, E Salvo, S Talavera un B Valdés (1997) Botánica. McGraw Hill - Interamericana no Spānijas. Madride Spānija. 781 lpp.
3. Lindorf H, L. Parisca un P Rodríguez (1985) Botānika, klasifikācija, uzbūve, reproducēšana. Venecuēlas Centrālā universitāte, bibliotēkas izdevumi. Karakasa, Venecuēla, 584 lpp.
4. Orhan I, E Küpeli, B Sener un E Yesilada (2007) Clubmoss Lycopodium clavatum L. pretiekaisuma potenciāla novērtējums. Journal of Ethnopharmacology 109: 146-150.
5. Raven P, R Even un S Eichorn (1999) Augu bioloģija. Sestais izdevums. WH Freeman un Company Worth Publishers. Ņujorka, ASV. 944 lpp.
6. Rimgaile-Voick R un J Naujalis (2016) Nepilngadīgo kluba sūnu (Lycopodiaceae) sporofītu un gametofītu klātbūtne saistībā ar veģetācijas segumu sausā priežu mežā. Amerikas papardes žurnāls 106: 242-257.