- raksturojums
- RuBP karboksilēšana
- RuBP glikozes veidošanā
- RuBP reģenerācija
- RuBP var būt piesātināts ar skābekli
- Mehānismi, lai izvairītos no RuBP oksigenēšanas
- Atsauces
Ribulozes 1,5-difosfāts , parasti saīsināti RuBP, ir bioloģiskā molekulas, kas darbojas kā ir substrāts ar Calvin cikla fotosintēzes, ir molekula, uz kuru tiek noteikta CO 2 .
Šajā procesā RuBP var būt skābekļa vai karboksilināts, dodot ceļu heksožu sintēzei un veicot dažādas reakcijas līdz paša reģenerācijai (pārstrādei). RuBP karboksilēšanu un oksidēšanu veic tas pats enzīms: ribulozes-1,5-bisfosfāta karboksilāze / oksigenāze (RuBisCO vai Rubisco). Šīs molekulas reģenerācijā ribulozes-5-fosfāta fosforilēšanos veic enzīms fosforibulokināze.
Avots : Benjah-bmm27
raksturojums
RuBP ir ketopentozei līdzīga molekula. Šie monosaharīdi ir raksturīgi, kā norāda to nosaukums, ar pieciem oglekļa atomiem ar ketonu grupu, tas ir, ar karbonilgrupu vienā no centrālajiem oglekļa atomiem.
Tāpat kā lielākajā daļā ketožu, karbonilgrupa ir atrodama pie C2, savukārt hidroksilgrupas - pie C3 un C4. RuBP ir ribulozes atvasinājums, kurā C1 un C5 oglekļa atomu grupās ir arī hidroksilgrupas. RuBP šie oglekļi (C1 un C5) tiek aktivizēti ar divām fosfātu grupām, kas atrodas attiecīgajās vietās.
RuBP karboksilēšana
Kalvinas cikla pirmajā posmā ferments, ko sauc par fosforibulokināzi, izraisa ribulozes-5-fosfāta fosforilēšanos, lai radītu RuBP. Pēc tam notiek karboksilēšanās, pateicoties fermenta Rubisco darbībai.
RuBP karboksilējot, tas darbojas kā CO 2 akceptors , saistoties ar minēto molekulu, veidojot divas 3-fosfoglicerāta (3PG) molekulas. Šīs reakcijas laikā, veidojot protonu no RuBP C3 oglekļa, veidojas endiolēts starpprodukts.
Endioilāts rada nukleofīlu uzbrukumu CO 2, veidojot β-okso skābi, kurai pie C3 oglekļa ātri uzbrūk H 2 O. Šī uzbrukuma produkts piedzīvo ļoti līdzīgu reakciju kā aldola plīsums, veidojot divas 3PG molekulas, no kurām viena nes oglekli no CO 2 .
Ferments Rubisco, kas veic šo reakciju, ir liels ferments, kas sastāv no astoņām vienādām apakšvienībām. Šis ferments tiek uzskatīts par vienu no visbagātākajiem proteīniem uz zemes, un tas satur apmēram 15% no visiem olbaltumvielām hloroplastos.
Kā norāda nosaukums (Ribulozes bisfosfāta karboksilāze / oksigenāze), Rubisco var katalizēt gan RuBP karboksilāciju, gan oksidāciju, spējot reaģēt gan ar CO 2, gan ar O 2 .
RuBP glikozes veidošanā
Zaļajos augos fotosintēze vieglajā fāzē rada ATP un NADPH. Šīs molekulas izmanto, lai veiktu CO 2 reducēšanu un veidotu reducētus produktus, piemēram, ogļhidrātus, galvenokārt cieti un celulozi.
Kā minēts, fotosintēzes tumšajā fāzē RuBP šķelšanās notiek ar Rubisco iedarbību, un katra RuBP veido divas 3PG molekulas. Pēc sešām Kalvina cikla kārtām notiek heksozes (piemēram, glikozes) veidošanās.
Sešās šī cikla kārtās sešas CO 2 molekulas reaģē ar sešām RuBP, veidojot 12 3PG molekulas. Šīs molekulas tiek pārveidotas 12 BPG (1,3-bisfosfoglicerātā) un pēc tam 12 GAP.
No šīm 12 GAP molekulām piecas tiek izomerizētas DHAP, no kurām trīs reaģē ar vēl trim GAP molekulām, veidojot trīs fruktozes-1,6-bisfosfātus. Pēdējos defosforilē par fruktozes-6-fosfātu (F6P), iedarbojoties ar enzīmu heksaosadifosfatāzi.
Visbeidzot, glikozes fosfāta izomerāze pārvērš vienu no trim F6P molekulām glikozes-6-fosfātā, kuru attiecīgā fosfatāze defosforilē par glikozi, tādējādi pabeidzot heksozes veidošanās ceļu no CO 2 .
RuBP reģenerācija
Iepriekš aprakstītajā veidā izveidotās GAP molekulas var būt vērstas uz heksozes veidošanos vai RuBP reģenerāciju. Katrā fotosintēzes tumšās fāzes pavērsienā RuBP molekula reaģē ar vienu no CO 2, lai beidzot reģenerētu RuBP.
Kā aprakstīts iepriekšējā sadaļā, uz katriem sešiem Kalvina cikla pagriezieniem veidojas 12 GAP molekulas, no kurām astoņas ir iesaistītas heksozes veidošanā, un četras paliek pieejamas RuBP reģenerācijai.
Divi no šiem četriem GAP reaģē ar diviem F6P, izmantojot transketolāzes darbību, veidojot divas ksilulozes un divus eritrocītus. Pēdējais saistās ar divām DHAP molekulām, iegūstot divus septiņu oglekļa ogļhidrātu sedoheptulozes-1,7-bisfosfātu.
Sedoheptuloze-1,7-bisfosfāts tiek defosforilēts un pēc tam reaģē ar pēdējiem diviem GAP, veidojot divas ksilulozes un divus ribozes-5-fosfātus. Pēdējie tiek izomerizēti par ribulozes-5-fosfātu. No otras puses, ksilulozes, izmantojot epimerāzi, tiek pārveidotas vēl četrās ribulozēs.
Visbeidzot, izveidotos sešus ribulozes-5-fosfātus fosforilē ar fosforibulokināzi, lai iegūtu sešus RuBP.
RuBP var būt piesātināts ar skābekli
Fotorezpirācija ir "viegls" elpošanas process, kas notiek kopā ar fotosintēzi, ir ļoti aktīvs C3 tipa augos un gandrīz nav C4 augos. Šī procesa laikā RuBP molekulas netiek samazinātas, tāpēc heksozes biosintēze nenotiek, jo reducējošā jauda tiek novirzīta skābekļa samazināšanai.
Šajā procesā Rubisco veic savu oksigenāzes aktivitāti. Šim fermentam ir zema afinitāte pret CO 2 , turklāt to inhibē šūnās esošais molekulārais skābeklis.
Tāpēc, kad skābekļa koncentrācija šūnās ir augstāka nekā CO 2 , fotorespirācijas process var novērst RuBP karboksilāciju ar CO 2 . 20. gadsimta vidū to pierādīja, novērojot, ka apgaismotie augi fiksēja O 2 un izdalīja CO 2 .
Fotoekspirācijā RuBP reaģē ar O 2 ar Rubisco iedarbību, veidojot endiolatu starpproduktu, kas rada 3PG un fosfoglikolātu. Pēdējais tiek hidrolizēts ar fosfatāzes darbību, veidojot glikolātu, kas pēc tam tiek oksidēts ar virkni reakciju, kas notiek peroksisomās un mitohondrijās, beidzot iegūstot CO 2 .
Mehānismi, lai izvairītos no RuBP oksigenēšanas
Fotorezpirācija ir mehānisms, kas traucē fotosintēzes procesu, atsaucot daļu no tā darba, atbrīvojot CO 2 un izmantojot nepieciešamos substrātus heksožu ražošanai, tādējādi samazinot augu augšanas ātrumu.
Dažiem augiem ir izdevies izvairīties no RuBP oksigenācijas negatīvās ietekmes. In C4 augiem, piemēram, pirms CO 2 fiksācija notiek , koncentrē fotosintētiskiem šūnās.
Šāda veida augos CO 2 tiek fiksēts mezofīlajās šūnās, kurām trūkst Rubisco, kondensējoties ar fosfoenolpiruvātu (PEP), iegūstot oksalacetātu, kas tiek pārveidots par malātu un nonāk uz apkārtējām saišķa šūnām, kur tas izdala CO 2, kas beidzot nonāk Kalvina ciklā.
CAM augi, no otras puses, savlaicīgi atdala CO 2 fiksāciju un Kalvina ciklu, tas ir, viņi veic CO 2 uzņemšanu naktī caur to stromātu atveri, uzglabājot to caur Crassulacean skābes (CAM) metabolisms caur malātu sintēzi.
Tāpat kā C4 augos, malāts nokļūst saišķa apvalka šūnās, lai atbrīvotu CO 2 .
Atsauces
- Bergs, JM, Stryer, L., & Tymoczko, JL (2007). Bioķīmija. Es apgriezos.
- Kempbela, MK, un Farrell, SO (2011). Bioķīmija. Sestais izdevums. Thomson. Brūka / Kols.
- Devlins, TM (2011). Bioķīmijas mācību grāmata. Džons Vilijs un dēli.
- Koolman, J., & Röhm, KH (2005). Bioķīmija: teksts un atlants. Panamerican Medical Ed.
- Mougios, V. (2006). Vingrinājumu bioķīmija. Cilvēka kinētika.
- Müller-Esterl, W. (2008). Bioķīmija. Medicīnas un dzīvības zinātņu pamati. Es apgriezos.
- Poortmans, JR (2004). Vingrinājumu bioķīmijas principi. Kārgers.
- Voet, D., & Voet, JG (2006). Bioķīmija. Pan American Medical Ed