NEMATODES: RAKSTUROJUMS, KLASIFIKĀCIJA, REPRODUKCIJA, UZTURS - BIOLOĢIJA - 2025

The nematodes ir dzīvnieku grupa, ko raksturo ar cilindrisku formu, bez segmentos. Šīs dzīvās būtnes ir ļoti labi izplatītas visā pasaulē, lai arī tās galvenokārt atrodas tropiskā vidē.

Pirmoreiz tos aprakstīja 1808. gadā zviedru zoologs Kārlis Rūdolfi, un tie aptver aptuveni 20 000 sugu, kas sastopamas gan sauszemes, gan ūdens biotopos.

Pieaugušo nematodu paraugi. Avots: Alans R Walkers

Lielākajai daļai nematodu ir parazītisks dzīvesveids, kas prasa saimnieka attīstību. Daudzas nematodu sugas ir noteiktu slimību izraisītāji, kas galvenokārt ietekmē saimnieka gremošanas traktu, kā arī tā ādu.

raksturojums

Nematodes ir eikariotu organismi, kuru DNS ir norobežots šūnas kodolā, veidojot hromosomas. To skaits ir mainīgs atkarībā no sugas.

Tie ir triblastiski organismi, jo embrionālās attīstības laikā tie pārstāv trīs zināmos embriju slāņus: ektodermu, mezodermu un endodermu. No šiem slāņiem rodas dažādi audi un attiecīgi arī orgāni, kas veido pieaugušo indivīdu.

Viņiem ir divpusēja simetrija, kas nozīmē, ka tos veido divas precīzi vienādas puses, par izejas punktu ņemot iedomātu līniju uz dzīvnieka ķermeņa gareniskās ass.

Tie ir dzīvnieki ar pseidocēliju, jo viņiem ir iekšējs dobums, ko sauc par pseidocele, kam nav mezodermālas izcelsmes.

Lielākā daļa sugu ir divkāju, kaut arī ir dažas citas, kas ir hermafroditiskas. Viņos tiek novērota aseksuāla un seksuāla reprodukcija, pēdējā ir biežākā un izplatītākā.

Tie lielākoties ir arī olšūnu (tie vairoties caur olām), un gandrīz visiem tiem ir netieša attīstība, jo kāpuri rodas no olām, kurām ir vajadzīgas dažas izmaiņas vai veidnes, lai sasniegtu pieaugušo stadiju.

Taksonomija

Nematožu taksonomiskā klasifikācija ir šāda:

-Domens: Eukarya

-Animalia Karaliste

-Superfils: ekdizoza

-Nematoīds

-Filo: Nematoda

-Klases: Adenoforeja

-Secernentea.

Morfoloģija

- ārējā anatomija

Nematodes attīsta vermiformu ķermeni, kurā nav ciliju un nav segmentu. Tās ir bālganas krāsas.

Ķermenim ir siena, kas sastāv no vairākiem slāņiem, kas ir (no visattālākā līdz iekšējam): kutikula, epiderma, muskuļi un pseidocele. Tāpat ķermenim ir priekšējā un aizmugurējā daļa.

Zem mikroskopa redzama nematode. Avots: Dominik1232

Priekšējā galā atrodas mutes atvere, kuru var ieskauj lūpas vai zobi. Aizmugurējais gals ir atšķirīgs sievietēm un vīriešiem. Pēdējā tā parasti beidzas ar izliekumu, un tai ir arī struktūras, kas pazīstamas kā spicules, kuras tiek izmantotas kopulācijas laikā.

- iekšējā anatomija

Gremošanas sistēma

Nematožu gremošanas sistēma ir pilnīga, ar ieejas caurumu (mutes atvere) un izejas caurumu (anālo atveri).

Mutes dobumu ieskauj dažas struktūras, piemēram, lūpas un zobi. Tas būs atkarīgs no diētas veida atbilstoši sugai. Tūlīt pēc tam parādās rīkle, kas parasti ir aizvērta. Tas tiek atvērts tikai ēdiena pārejai.

Pēc rīkles ir zarnas, kur barības vielas uzsūcas un kas beidzot nonāk anālajā atverē.

Nervu sistēma

To veido gareniskās nervu šķiedras, kas izdalās no gredzena, kas ieskauj rīkli. Tātad tam ir diezgan vienkārša struktūra.

Ekskrēcijas sistēma

Izdalījumu sistēma nav vienāda visām nematodēm. Daži no tiem var būt cauruļveida, bet citi - dziedzera.

Cauruļveida ekskrēcijas sistēmā ir divas kanāliņas, kuras savieno sava veida piespiešana.

No otras puses, dziedzeru ekskrēcijas sistēmu raksturo divu nieru šūnu klātbūtne, kas ir lielas un noved pie ekskrēcijas porām.

Reproduktīvā sistēma

Sieviešu reproduktīvajai sistēmai atkarībā no sugas var būt viena vai divas olnīcas, kas savienojas ar olšūnu, kas beidzas ar olšūnu un, visbeidzot, gonoporu.

Vīriešu reproduktīvās sistēmas gadījumā ir sēklinieks, vas deferens, sēklas pūslīša un ejakulācijas kanāls. Papildus tam viņi uzrāda kopulācijas spicules.

Klasifikācija

Patvēruma Nematoda iedala divās lielās klasēs: Adenophorea un Secernentea. Starp tām viņi kopumā aptver 5 apakšklases, 2 Adenoforijā un 3 Secernentea.

- Adenoforijas klase

Tās ir nematožu grupa, kurai piemīt noteiktas pazīmes, piemēram: sesto maņu orgāni, pieci barības vada dziedzeri vai varbūt vairāk.

Viņiem ir arī aizmugurējie maņu orgāni, kas pazīstami kā postlabial amfīdi, kurus savukārt veido maisi. Viņiem ir maņu papillas, kas izplatītas visā ķermenī. Viņu ķermeņus sedz sava veida ļoti izturīga kutikula, kas sastāv no četriem slāņiem.

Turklāt, ja viņiem ir izvadīšanas sistēma, tajā nav sānu kanālu, bet tikai ventrālās šūnas, kuru skaits var būt viens vai vairāki. Dažreiz tā pilnīgi nav.

Tos var atrast jebkura veida dzīvotnēs - sauszemes, jūras vai saldūdens. Liela daļa no tās sugām ir brīvi dzīvojoši, kaut arī ir arī svarīgi parazīti.

Šajā klasē ietilpst divas apakšklases: Enopila un Chromadoria.

Enopila apakšklase

Šīs nematodes apakšklases dalībniekiem ir raksturīgs gluds korpuss, bez jebkāda veida līnijām vai gredzeniem. Turklāt viņu priekšējie maņu orgāni, kas pazīstami kā amfidijas, ir ļoti attīstīti, un tos var veidot kā ovālus, kabatiņas vai maisiņus.

Lielākā daļa no tām dzīvo brīvi, tomēr šai apakšklasei pieder dažas kārtas, kurās ir parazītu nematodes, kurām obligāti jāatrodas viņu saimniekorganismā, lai izdzīvotu.

Šajā apakšklasē ietilpst sešas kārtas: Mermithida, Dorylaimida, Enoplida, Muspiceida, Trichiurida un Trichocephalida. No tiem pazīstamākie un visvairāk pētītie ir Enoplida un Dorylaimida.

Chromadoria apakšklase

Šīs apakšklases nematodēm ir trīs barības vada dziedzeri, papildus tām ir daudz attīstītāka un sarežģītāka rīkle nekā citām nematodēm.

Viņu ķermeņi nav pilnīgi gludi, bet gredzenu klātbūtne uz to virsmas ir acīmredzama. Tas ir atšķirīgs elements attiecībā pret otru apakšklasi Enopila. Dažreiz jūsu kutikulai var būt kāda veida izvirzījumi vai sēnes.

Viņiem ir arī izdalīšanas sistēma, kas var būt divu veidu: dziedzeru vai cauruļveida. Paraugiem, kas ir sievietes, ir viena līdz divas olnīcas. Viņiem ir ļoti sarežģīti priekšējie maņu orgāni (amfidijas), kas parasti ir spirālveida.

Šajā apakšklasē savukārt ietilpst septiņi pasūtījumi: Plectida, Menhysterida, Desmodorida, Chromadorida, Araeolaimida, Rhabditida un Desmocolecida.

- Secernentea klase

Tās nosaukums ir vārds, kas atvasināts no latīņu valodas, un kura nozīme ir izdalīšanas orgāns. Izdalīšanas aparāts ir cauruļveida. Tās ķermeni pārklāj kutikula, uz kuras virsmas var redzēt bazālā tipa radiālās svītras.

Turklāt tā kutikulai ir vairāki slāņi (parasti 4). Amfidijas, kas ir tās galvenie maņu orgāni, atrodas sānos.

Nematodes, kas pieder šai klasei, ir lielisks seksuālās dimorfisma piemērs, kurā starp sievietēm un vīriešiem ir izteiktas morfoloģiskas atšķirības.

Mātītes bieži ir daudz lielākas nekā tēviņi, un tēviņiem ir noteiktas struktūras, kuras viņi izmanto kopulācijai, piemēram, spicules uz astes gala. Tāpat mātīšu aste parasti beidzas ar punktu, bet tēviņu aste to izdara raksturīgā līknē.

Šo klasi iedala trīs apakšklasēs: Spirūrija, Diplogasterija un Rhabditia. Tomēr ir speciālisti, kuri neuzskata to par tādu, bet tieši dodas uz pasūtījumiem, kas ietilpst Secernentea klasē. Attiecīgi pasūtījumi, kas ietilpst šajā klasē, ir: Strongylida, Rhabditida, Ascaridida, Spirurida, Diplogasterida, Tylenchida, Drilonematida un Camallanida.

Ņemot to vērā, visraksturīgākie rīkojumi tiks aprakstīti turpmāk.

Pasūtīt Ascaridia

Daži no pazīstamākajiem parazītiem pieder šai kārtībai, piemēram, Ascaris lumbricoides un Enterobius vermicularis. Tās raksturīgās īpašības ietver trīs lūpu klātbūtni ap mutes dobumu un spuras abās ķermeņa pusēs. Tie ir krēmkrāsas un izturīgi pēc izskata.

Parasti šiem parazītiem ir tendence izdalīties zīdītāju, piemēram, kaķu, suņu un pat cilvēku, tievajās zarnās.

Spirurida ordenis

Šīs kārtas organismus raksturo tas, ka ap muti ir tikai divas lūpas. Tā barības vads ir sadalīts divās daļās: aizmugurējā daļa, kurai ir garš un dziedzeru raksturs, un priekšējā daļa, īsa un muskuļaina.

Dzīvē tie ir parazītu parazīti, un, lai pareizi pabeigtu savu dzīves ciklu, viņiem ir vajadzīgs posmkāju, piemēram, Chrysops ģints muša, kas piedalās parazīta Loa loa ciklā, iejaukšanās.

Tās priekšējiem maņu orgāniem (amfidijām) ir sānu vieta. Šis pasūtījums aptver kopumā 10 superģimenes, no kurām pazīstamākā ir Filarioidea.

Pasūtīt Rhabditida

Šajā secībā ietilpst brīvi dzīvojoši tārpi, kā arī zooparazīti (dzīvnieku parazīti) un fitoparazīti (augu parazīti). Daži no parazītiem apdzīvo zīdītāju zarnas un spēj izraisīt tādas slimības kā strongyloidiasis.

Viņiem ir plāna kutikula, kurai ir daži gredzeni, kā arī strijas garenvirzienā.Tās ir bālganas krāsas. Viņiem var būt līdz sešām lūpām ap muti. Tas aptver apmēram 9 superģimenes.

Pasūtīt Strongylida

Šīs kārtas nematodiem ir liela nozīme veterinārajā medicīnā, jo daudzi no tiem ir cēloņi patoloģijām zīdītājiem, piemēram, cūkām, zirgiem un atgremotājiem.

Šo dzīvnieku mutes kapsulai ir dažāda forma un izmērs. Tēviņiem ir struktūra, kas pazīstama kā kopulatīva bursa. Papildus šeit atrodami organismi, kuru dzīves cikli ir tieši, un citi, kuru dzīves cikli ir netieši, kuru attīstīšanai nepieciešams vidējs saimnieks.

Šis pasūtījums sastāv no 7 superģimenēm, kurās kopā ir 27 ģimenes.

Pavairošana

Nematodēs var novērot divus reprodukcijas veidus: aseksuālu un seksuālu, otrais ir visizplatītākais. Tomēr ir sugas, kurās aseksuali ir biežāki.

Aseksuāla reprodukcija

Aseksuālā reprodukcija ir tāda, kas neietver jebkura veida seksuālo šūnu saplūšanu, tāpēc mijiedarbība starp diviem indivīdiem nav nepieciešama.

Ir daudz aseksuālu reprodukcijas mehānismu. Tomēr nematodēs visvairāk tiek novērota partenoģenēze. Šis ir mehānisms, kas sastāv no sieviešu reproduktīvajām šūnām (olšūnām), kas sāk iziet virkni mitotisku dalījumu, līdz tās kļūst par pieaugušu indivīdu. Tiek uzskatīts, ka to izraisa noteikti vides apstākļi.

Seksuāla reprodukcija

Seksuālā reprodukcija ir tā, ko visbiežāk novēro nematodēs. Šāda veida reprodukcija ir vīriešu un sieviešu dzimumšūnu (dzimuma šūnu) saplūšana vai savienība, lai iegūtu jaunu indivīdu.

Nematodēs šāda veida reprodukcija paredz iekšējā tipa apaugļošanu. Tas sastāv no apaugļošanas, kas notiek sievietes ķermenī.

Lielākajai daļai vīriešu dzimuma īpatņu ir struktūras, kas pazīstamas kā spicules, kuras dažreiz ir saistītas ar kopulācijas maisiņiem. Šīs spicules tiek izmantotas kā kopulācijas orgāns, caur kuru vīrietis ievada savas vīriešu dzimuma gametas sievietes ķermenī, lai radītu apaugļošanos.

Tāpat nematodes ir olšūnu organismi, kas nozīmē, ka tās pavairot ar olām. Tiklīdz notiek apaugļošanās, mātītes spēj saražot tūkstošiem olu. Dažas sugas pat var saražot miljoniem olu.

Kāpuri izdalās no olām, kurām, lai kļūtu par pieaugušu nematodi, ir jāveic dažādi transformācijas vai molšanas procesi. Pateicoties tam, ir iespējams apstiprināt, ka nematodes ir dzīvnieki, kuriem ir netieša attīstība.

Uzturs

Nematodes ir heterotrofiski organismi, jo tiem nav iespēju sintezēt savas barības vielas. Ņemot vērā, ka tie ir parazīti, viņi barojas uz savu saimnieku rēķina saskaņā ar dažādiem mehānismiem.

Ir dažas nematodes, kas piestiprinās pie saimnieka zarnām un barojas ar asinīm, ko tās tur absorbē, tāpēc tās ir hematophagous.

Tāpat ir arī citi, kas, neskatoties uz to, ka tie ir izvietoti saimnieka zarnās, nepiestiprinās pie zarnas sienas, lai absorbētu asinis, bet gan barojas ar absorbcijas procesu visā ķermenī. Tie barojas ar barības vielām, ko uzņem viņu saimnieki.

Tāpat ir nematodes, kas ir augu parazīti un galvenokārt nostiprinās saknēs, barojoties ar auga barības vielām un tā iekšējiem audiem, kurus tās pakāpeniski iznīcina.

Nematodes dzīvniekiem

Daudzas nematodes ir dzīvnieku, galvenokārt zīdītāju, piemēram, suņu, kaķu, koijotu, grauzēju un pat cilvēku, parazīti. Lielākā daļa ir fiksēta zarnās un barojas ar tās saimnieka asinīm, cita starpā izraisot anēmiju, kā arī zarnu trakta traucējumus.

Trichuris trichiura

Šis parazīts pieder pie Trichurida kārtas. Savas formas dēļ to dēvē arī par pātagu. Tas ir cilindrisks, ar ļoti plašu un ļoti plānu daļu. Tie ir endoparazīti, kas galvenokārt atrodami dažu primātu, piemēram, cilvēku, zarnās.

Tas ir atbildīgs par trichuriasis. Šī ir slimība, kurā ievērojami tiek ietekmēts gremošanas trakts, ar tādiem simptomiem kā apetītes zudums, caureja ar asiņainiem izkārnījumiem un stipras sāpes vēderā. Ja parazītu ir daudz, var būt taisnās zarnas prolapss vai aizsprostojums.

Necator americanus

Tas ir parazīts, kas pieder pie kārtas Strongylida. Tāpat kā visi parazīti, tas prasa dzīvot saimnieka iekšienē. Šajā gadījumā biežākie saimnieki ir cilvēki un citi zīdītāji, piemēram, suņi vai cūkas.

Tie ir raksturīgi tropiskai videi, kurā mitruma un temperatūras apstākļi ir ideāli, lai olšūnas varētu veidoties un kāpuri veidotos. Tie ir diezgan mazi, jo tik tikko mēra līdz 1,5 cm.

Slimība, ko tā izraisa, ir necatoriasis, pazīstams arī kā āķtārps. Viņu radītie simptomi ir diezgan dažādi, atkarībā no orgāna, kuru tas ietekmē. Viņi, cita starpā, var attīstīt simptomus ādas, plaušu un asiņu līmenī.

Ascaris lumbricoides

Tas ir viens no pazīstamākajiem un pētītajiem zarnu parazītiem. Tas pieder Secernentea klasei. Tā ir viena no lielākajām nematodēm, jo ​​mātīte var izmērīt līdz 30 cm, bet tēviņš - apmēram 20 cm.

Ascaris lumbricoides pieaugušo īpatnis. Avots: skatīt lapu autoram

Ascaris lumbricoides ir izraisītājs slimības, kas pazīstama kā ascariasis. Tas rada simptomus zarnu līmenī, piemēram, caureju, vemšanu un asiņainus izkārnījumus; ir arī plaušu vai elpceļu simptomi, piemēram, hronisks klepus, apgrūtināta elpošana un paaugstināts drudzis.

Šī ir parazitāra slimība, kas jāārstē pēc iespējas ātrāk, jo pretējā gadījumā parazīti turpina attīstīties un augt zarnās un var izraisīt zarnu aizsprostojumu ar sekām, kas var būt pat letālas.

Enterobius vermicularis

Šis parazīts ir diezgan bieži populācijā, īpaši bērnu vidū. Viņi pieder pie Oxyuridae dzimtas, tāpēc tos sauc arī par pinworms.

Tās dzīves cikls pilnībā notiek cilvēka ķermenī. Galvenais šīs nematodes infekcijas simptoms ir intensīvs anālais nieze (vai nieze). To izraisa olšūnu klātbūtne tūpļa krokās.

Infekciju ar šo parazītu ir nedaudz grūti izskaust, jo atkārtota inficēšanās ir pastāvīga, jo cilvēkam ir tendence saskrāpēt anālo atveri, zem nagiem iegūstot mikroskopiskas olšūnas un, ieliekot rokas mutē, viņi tos atkal norij. .

Ancilostomas duodenale

Ancilostomas duodenale ir nematode, kuras galvenais saimnieks ir cilvēki. Tā ir galvenā atbildīgā par slimību, ko sauc par āķtārpu.

Šī slimība ir diezgan izplatīta, īpaši pasaules apgabalos, kur ir grūti veikt ārkārtējus higiēnas pasākumus. Cilvēkiem tas nodara kaitējumu lielākajai daļai ķermeņa orgānu, piemēram, ādai, plaušām, gremošanas traktam un sirdij.

Šos bojājumus rada kāpuru caur šiem orgāniem pārvietošanās un pieaugušo parazītu fiksācija uz zarnu sienas, absorbējot viņu saimnieka asinis.

Toxocara cati un Toxocara canis

Šīs ir divas ļoti līdzīgas nematodes, kurās mitinās zīdītāji, piemēram, suņi un kaķi. Tajos tie izraisa zarnu simptomus, piemēram, caureju, aizcietējumus un pat tad, ja parazitoze ir ļoti intensīva, tas var radīt aizsprostojumu zarnu līmenī.

Kaut arī tie ir šo dzīvnieku parazīti, tie reizēm var inficēt cilvēku, un tie var izraisīt ilgstošas ​​infekcijas, kas cita starpā ievērojami bojā organus, piemēram, acis, aknas, plaušas un smadzenes.

Nematodes augos

Daži no šodien zināmajiem nematodiem ir īsti kaitēkļi lauksaimniecības kultūrām. Tas notiek tāpēc, ka viņiem kā saimniekiem ir noteikti augi, pie kuriem saknes viņi piestiprinās, tos barojot un lielu daļu sabojājot.

Augi, ko sabojājušas nematodes. Avots: Valters Peraza Padilla, Kostarikas Nacionālā universitāte, Bugwood.org

Meloidogyne incognita un Meloidogyne javanica

Tās ir nematodes, kas ļoti ietekmē daudzveidīgu augu skaitu, radot kaitējumu, kas galu galā noved pie viņu nāves.

Šīs nematodes inficēšanās ar augiem sekas ir arī: hloroze, augšanas apdullināšana un novīšana, papildus noteiktu izvirzījumu parādīšanai sakņu līmenī, ko sauc par mezgliem.

Šīs cistu vai sīpolu sugas traucē normālas saknes funkcijas, neļaujot tai absorbēt ūdeni un barības vielas no augsnes un tāpēc mirst.

Heterodera glicīni

Pazīstams arī ar nosaukumu “Sojas cistu nematode”, tas ir plaši pazīstams parazīts, kas ietekmē šī auga saknes, apdraudot tā attīstību.

Šī parazīta ietekme uz augiem ir dažāda. Tie ietver vadošo trauku iznīcināšanu sakņu līmenī, kas galu galā izraisa audu nekrozi, sakņu augšanas nomākumu un samazinātu sēklu ražu.

Tās nosaukums ir saistīts ar faktu, ka, mātītei mirstot, auga saknēs veidojas sava veida sacietējusi cista, aizsargājot olšūnas, kuras tajā mājo. Kad olas izšķīlušās, kāpuri iekļūst saknē un turpina savu ciklu.

Xiphinema

Šī ir parazītu ģints, kas pazīstama arī kā dunču nematode, jo to galvas galā ir iegarena un plāna struktūra, kas līdzīga šim instrumentam. Caur šo struktūru parazīts piestiprinās pie auga saknes.

Viņiem nodarītais kaitējums augam ir tāds, ka tie darbojas kā dažu vīrusu, galvenokārt nepovīrusu, pārnēsātāji, kas rada nopietnu kaitējumu augu audiem un ir viens no vissliktākajiem augu kaitēkļiem.

Globodera

Šī ir parazītu ģints, kas ietekmē augus, kas pieder Solanaceae ģimenei. Tas veido mazas cistas uz šo augu saknēm, ievērojami traucējot regulāros augu procesus.

Paratylenchus hamatus

Paratylenchuss hamatus ir fitoparazīts, kas var inficēt visdažādākos augus. Starp acīmredzamiem simptomiem, ka augs ir inficēts ar šo parazītu, var minēt: hlorozi, augu un sakņu augšanas atrofiju, krītošas ​​lapas, cita starpā.

Trichodorus

Šis parazīts darbojas kā trobavīrusu pārnēsātājs, kas rada briesmīgus postījumus augu saknēm, īpaši to padomiem.

Parazīta un vīrusa iedarbības rezultātā uz sakni pārstāj augt un pagarināties, sakne iegūst "stulbu" formu. Galu galā sakne pārstāj pildīt savu funkciju, kas ir saistīta ar barības vielu un ūdens absorbciju, tāpēc augs sāk deģenerēties, līdz mirst.

Pratylenchus penetrans

Tas ir parazīts, kas ietekmē lielu skaitu augu, īpaši sakņu līmenī. Caur muti guanošs piestiprinās pie auga saknes, iekļūst tā audos un barojas ar dažādiem auga audiem.

Starp bojājumiem, ko šis parazīts rada augā, tiek minēti hloroze, augļu plankumi, auga augšanas deficīts un nekroze audos, īpaši auga saknēs.

Tā kā šie efekti ir līdzīgi daudzu citu nematožu iedarbībai, precīzu diagnozi ir grūti noteikt. Tomēr tas ir briesmīgs lauksaimniecības kultūru kaitēklis.

Atsauces

1. Brusca, RC & Brusca, GJ, (2005). Bezmugurkaulnieki, 2. izdevums. McGraw-Hill-Interamericana, Madride
2. Crozzoli, R. (2002). Fitoparazītu nematožu sugas Venecuēlā. Interciencia 27 (7).
3. Curtis, H., Barnes, S., Schneck, A. un Massarini, A. (2008). Bioloģija. Redakcija Médica Panamericana. 7. izdevums.
4. Garsija, L., Osorio, D. un Lamotē, M. (2014). Mugurkaulnieku parazītu Nematoda bioloģiskā daudzveidība. Meksikas žurnāls par bioloģisko daudzveidību. 85.
5. Gibbons, L. (2010). Atslēgas mugurkaulnieku nematodu parazītam - papildu tilpums. CAB International, Valingforda.
6. Hikmans, CP, Roberts, LS, Larsons, A., Obers, WC, & Garrison, C. (2001). Integrētie zooloģijas principi (15. sēj.). Makgreivs.
7. Mondino, E. (2009). Nematodes. Grāmatas nodaļa Bioloģija un augsnes ekoloģija. Imago Mundi izdevumi.
8. Smyth, J. un Smyth M. (1980). Grāmatas nodaļa Vardes kā saimnieces - parazītu sistēmas I.