- Filoģenētika un taksonomija
- Supergrupa un apakšklases
- Pasūtījumi
- Uzturs
- Biotops
- Daudzveidība un biomasa
- Pavairošana: dzīves cikls
- Spora-haploīdā fāze
- Protoplasti - binārā skaldīšana
- Amoeboflagellates-gametic saplūšanas-diploīdā fāze
- Sporofors
- Atsauces
Par mixomicetos (klase myxogastria), arī pazīstams kā plasmodia, gļotas pelējuma vai "sēnes", gļotaina, ir bagātākais grupas sugas ietvaros malas Amoebozoa, ar aptuveni 1000 sugām morfoloģiski atpazīstama. Sakarā ar to reproduktīvo struktūru virspusējo līdzību, tās kļūdaini klasificētas kā sēnītes.
Šie organismi ir vienšūnu protisti bez šūnu sienas, heterotrofi, kas barojas ar baktēriju fagocitozi, citi protisti un sēnītes. Viņi gandrīz visās sauszemes ekosistēmās aizņem daudzveidīgus mikrobiotopus un pat atrodas ūdens vidē. Viņi dzīvo koku mizās, kritušos vai piekārtos augu atlikumos un augsnes organiskajās vielās.
Attēls Tubifera ferruginosa (Batsch) JF Gmel. 1791. Autors: Dan Molter (Šroomydan), izmantojot Wikimedia Commons
Paraugus var iegūt kā augļķermeņus, kas audzēti dabiskos apstākļos vai audzēti laboratorijā. Viņu dzīves cikla divi trofiskie posmi (amoeboflagellates un plasmodia) bieži ir neuzkrītoši, bet augļķermeņi bieži ir pietiekami lieli, lai tos varētu tieši novērot dabā.
Tie nav patogēni, kā arī tiem nav ekonomiskas nozīmes. Tikai dažas sugas interesē kā laboratorijas modeļi; īpaši Physarum polycephalum un Didymium iridis, ir izmantoti, lai izpētītu šūnu dalīšanos un attīstības bioloģiju myxomycetes vai dažu ģenētisko mehānismu izpētei.
Viņi pabeidz dzīves ciklu no sporām, kas parasti izplatās pa gaisu. Tie iziet cauri halogēnai fāzei, kurā ir flagelētas nesaistītas šūnas, vai nē, un daudzkodolu diploīdai fāzei, kas beidzas ar augļķermeni, kas rada sporranģiju, atbrīvojot sporas. Tie veido pretestības struktūras, mikrocistas un sklerotijas, lai izdzīvotu ekstremālos apstākļos.
Vispārīgais raksturojums
Mikroksicīti ir vienšūnu vienšūnas vai plurinukleāli brīvi dzīvojoši sauszemes organismi, fagotrofiski heterotrofi, kuriem nav šūnas sienas. Tos izplata ar gaisā esošām sporām vai retāk ar dzīvnieku pārnēsātājiem.
Kopš to atklāšanas mikomicetīti dažādos veidos tiek klasificēti kā augi, dzīvnieki vai sēnītes, jo tie rada gaisa sporas, kuru struktūras atgādina noteiktu sēņu struktūras un parasti rodas tajās pašās ekoloģiskajās situācijās kā sēnes.
Nosaukums myxomycete, kas tiek izmantots vairāk nekā 175 gadus, ir atvasināts no grieķu vārdiem myxa (kas nozīmē sārņus) un mycetes (attiecas uz sēnēm).
Tomēr šūnu sienas neesamība un barošanas veids ar fagocitozi atšķir tos no īstajām sēnītēm. No RNS sekvencēm iegūtie pierādījumi apstiprina, ka tās ir amebozoa, nevis sēnītes.
Interesanti, ka fakts, ka mikomicīti ir protisti, pirmo reizi tika uzsvērts pirms vairāk nekā pusotra gadsimta, kad grupai tika ierosināts nosaukums Mycetozoa (burtiski nozīmē "dzīvnieku sēne").
Tomēr myxomycetos vairums mikologu turpināja uzskatīt par sēnēm līdz 20. gadsimta otrajai pusei.
Filoģenētika un taksonomija
Pirmos organismu aprakstus, kas tagad pazīstami kā Myxomycetes, Linnaeus sniedza savā 1753. gada Speies plantarum (Lycoperdon epidendru, ko tagad sauc par Lycogala epidendrum).
Pirmo nozīmīgo myxomycetes taksonomisko ārstēšanu publicēja De Bary (1859), kurš pirmais secināja, ka šie organismi ir protisti, nevis sēnītes.
Pirmā grupas monogrāfija ir De Bari studenta vārdā Rostafinski (1873, 1874-1876). Tā kā tas bija rakstīts poļu valodā, tas nebija plaši izplatīts. Darbs, kas joprojām paliek kā galīgā monogrāfija grupai, ir The Myxomycetes, kuru 1969. gadā publicēja Džordžs Martins un Konstantīns Aleksopuls.
Supergrupa un apakšklases
Tie pieder pie Amoebozoa supergrupas, kas ietilpst Myxogastria, un ietver divas apakšklases: Collumellidia un Lucisporidia. Sakarā ar to struktūras smalko raksturu, Myxomycetes fosilās atliekas nav izplatītas, tomēr Baltijas dzintarā ir atrasti daži Stemonīta un Arcyria paraugi, kuru vecums pārsniedz 50 miljonus gadu. Filoģenētiski pētījumi ar molekulāriem datiem parāda to saistību ar citām Amoebozoa grupām, nevis ar Sēnīšu valstību.
Pasūtījumi
Sākotnēji tie tika sadalīti sešās kārtās: Ceratiomyxales, Echinosteliales, Liceales, Physarales, Stemonitales un Trichiales.
Tomēr Ceratiomyxales locekļi, kurus pārstāv tikai Ceratiomyxa ģints, nepārprotami atšķiras no visiem organismiem, kas piešķirti citām kārtām, tādējādi tie ir atdalīti no myxomycetes.
Piemēram, tā sporas tiek ražotas ārēji uz atsevišķām stublāju struktūrām, nevis augļu ķermenī.
Nesenās molekulārās filoģenēzes ir atradušas monofilētisku kladīti (nosauktu par "Macromycetozoan"), kas sastāv no Dictyostelia, Myxogastria un Ceratiomyxa.
Myxogastria grupa ir monofilēta, bet dziļi sadalīta divās grupās: spīdīgās sporas Myxomycetes (Lucidisporidia) un tumšās sporas Myxomycetes (Columellidia). Šī atšķirība ir saistīta ar melanīna parādīšanos sporu sienās. Vēl nav jāatrisina detalizētas filoģenētiskās attiecības abu grupu starpā.
60% no zināmajām sugām ir atklāti tieši laukā, atpazīstot to augļu ķermeņus, bet pārējie 40% ir iegūti tikai mitrās kamerās vai agara barotnēs.
Uzturs
Myxomycetes ir heterotrofi, kas barojas ar fagocitozi. Gan ameboflagellates, gan plasmodia formā viņu galvenais ēdiens ir baktērijas, kas dzīvo brīvi, bet viņi ēd arī raugu, aļģes (ieskaitot zilaļģes) un sēnītes (sporas un hyphae).
Tās ir viena no vissvarīgākajām grupām baktēriju patēriņa ziņā. Viņu atrašanās vieta pārtikas ķēdē viņiem piešķir nozīmīgu ekoloģisko lomu, sekmējot barības vielu izdalīšanos no baktēriju un sēnīšu sadalītāju biomasas, īpaši augiem svarīgā slāpekļa.
Biotops
Tie ir plaši izplatīti gandrīz visās sauszemes ekosistēmās, un dažas sugas pat aizņem ūdens biotopus. Amoeboīds organisms, kas saistīts ar myxomycetes, ir izolēts kā endokommensāls jūras eža koelomiskajā dobumā.
Temperatūra un mitrums ir ierobežojošie faktori, kas ietekmē mikomicetītu parādīšanos dabā. Dažos gadījumos var ietekmēt arī substrāta pH.
Viņi var apdzīvot ārkārtējos xeriskos apstākļus, piemēram, Atacama tuksnesi, Arābijas pussalas daļas, Gobi tuksnesi Mongolijā vai Alpu augstumos apgabalā, kur sniega krasti izkusa pavasara beigās un vasaras sākumā.
Viņu izplatīšanās un miega stāvokļa struktūras ļauj viņiem izdzīvot šajos ārkārtējos apstākļos: sporas var izdzīvot gadu desmitiem ilgi, mikrocistas un sklerotijas - mēnešus vai gadus.
Daudzveidība un biomasa
Myxomycetes sugu bagātībai ir tendence pieaugt, jo palielinās ar to saistītās veģetācijas daudzveidība un biomasa, kas rada atliekas, kas atbalsta baktēriju un citu mikroorganismu populācijas, kuras kalpo kā pārtika. No otras puses, tie pielāgojas ļoti specifiskiem biotopiem, radot īpašus biotipus.
Tie ir sastopami augošos augu atlikumos no zemes, koku mizās (corticolas), dzīvo lapu virsmās (epifilos), aļģēs, piekārto augu atliekās, ziedkopās, zālēdāju dzīvnieku mēslos.
Tās pašas Myxomycete sugas atšķiras ar augļķermeņu krāsu un lielumu atkarībā no tā, vai tas attīstās tropisko augu ziedkopās vai augu paliekās augsnē.
Myxomycetes, kas parasti parādās uz kritušajiem stumbriem, ir tie, kas parasti rada lielākus augļķermeņus, un šī iemesla dēļ tie ir vislabāk zināmie. Šajā grupā ietilpst Arcyria, Lycogala, Stemonitis un Trichia ģinšu sugas.
Pavairošana: dzīves cikls
Myxomycetes dzīves cikls aptver divus ļoti atšķirīgus trofiskos posmus: vienu no tiem veido bez kodolu amebijas ar vai bez flagellas, bet otru veido atšķirīga daudzkodolu struktūra - plazmodija, kas vairumā gadījumu radusies seksuālas saplūšanas rezultātā. no iepriekšējiem veidiem.
Spora-haploīdā fāze
No sporas (haploīdā fāze) izdalās protoplasts. Protoplasts var būt amēbas formā, kas var dalīties, vai nesadalāma flagellate šūna (termins amoeboflagellate attiecas uz abām formām).
Protoplasti - binārā skaldīšana
Šie protoplasti tiek sadalīti ar bināru dalīšanos, veidojot lielas populācijas dažādos mikrobiotopos, kur tie attīstās. Pirmajā trofiskajā posmā sausos apstākļos vai barības trūkuma dēļ amoeboflagellate veido mikrocistu vai atpūtas stadiju.
Amoeboflagellates-gametic saplūšanas-diploīdā fāze
Savietojami ameboflagellates veido zigotu ar gametiskas saplūšanas palīdzību, uzsākot diploidālo fāzi. Zigotas kodols dalās ar mitozi, un katrs jaunais kodols turpina dalīties, neveicot citokinēzi, tādējādi iegūstot vienu lielu daudzkodolu šūnu, ko sauc par plazmodiju un kas pārstāv otro trofisko fāzi.
Nelabvēlīgos apstākļos plazmodija var veidot otro veidu miera struktūru, kas atrodama mikomicetītos: sklerotiju vai makrocistu.
Sporofors
Viss plazmodijs kļūst par sporoforu, kas rada augļu ķermeņus (sauktus arī par sporokarpiem), kas satur sporas, kuras veido meioze (haploīdi).
Myxomycetes sporas izkliedē vējš vai dažos gadījumos dzīvnieku pārnēsātāji. No sporām izdalās amoeboflagellate, un cikls sākas no jauna.
Tomēr daži myxomycetes ir apomikti un precīzi neievēro šo ciklu. Eksperimenti, kas veikti monosporiskās kultūrās, liek domāt, ka kolonijās ietilpst heterostallisko (seksuālo) celmu maisījums, kurā amēbu saplūšana rada diploīdās plazmodijas, un aseksuālie celmi, kur tikai ameboflagellates var nobriest haploīdās plazmodijās.
Atsauces
- Clark, J., and Haskins, EF (2010). Reproduktīvās sistēmas mikomicetītos: pārskats. Mikosfēra 1 337. - 353. lpp
- Clark, J., and Haskins, EF (2013). Kodolreprodukcijas cikls mikomicetātos: pārskats. Mycosphere, 4, 233 - 248.
- Stefensons, Stīvens L. 2014. Excavata: Acrasiomycota; Amoebozoa: Dictyosteliomycota, Myxomycota. (21.-38. lpp.). In: DJ McLaughlin un JW Spatafora (Red.) Mycota VII A daļa. Sistemātika un evolūcija. Springer-Verlag Berlin Heidelberg. 2. izdevums
- Stefensons, Stīvens L un Karloss Rojas (Red.). 2017. Myxomycetes: Biología, sistemātika, bioģeogrāfija un ekoloģija. Akadēmiskā prese. Elsevier.
- Stefensons, Stīvens L un Martins Šnitlers. 2017. myxomycetes. 38: 1405-1431. In: JM Archibald et al. (Red.). Protistu rokasgrāmata. Springer International Publishing AG.