MERISTEMS: RAKSTURLIELUMI UN VEIDI - BIOLOĢIJA - 2025

The meristems (vai meristems) ir embrija šūnu populācijas, kas atrodas reģionos pieauguma vaskulāro augu. Augu ķermenis ir pieaugušo un mazuļu audu kombinācija.

Pēc zigotas veidošanās asinsvadu augi sāk šūnu dalīšanās procesu, kas ilgs visu atlikušo mūžu un noteiks orgānu augšanu un veidošanos.

Avots: pixabay.com

Sākumā šūnu pavairošana notiek visā embrijā. Embrionālās attīstības beigās šī reizināšanās sāk koncentrēties noteiktos reģionos, meristemos, kuri nav zaudējuši vai atjaunojuši sākotnējo embrionālo raksturu.

Vismaz teorētiski vairums augu šūnu ir totipotenti. Ja nepieciešams, meristematiskā aktivitāte var parādīties gandrīz no jebkuras nobriedušas šūnas, kas joprojām ir slikti diferencēta. Tomēr, lai sāktu jauna meristema veidošanos, šūnai jāatgriežas sākotnējā embrionālā stāvoklī.

Meristem klasifikācija

Klasifikācija, pamatojoties uz to attīstību: primārā un sekundārā

Pieauguša auga meristemas tiek uzskatītas par primārām, ja tās nolaižas tieši no šūnām, kas veidojas embrioģenēzes laikā un kurām nekad nav bijusi meristematiska aktivitāte. Tos uzskata par sekundāriem, ja tie nokāpjas no šūnām, kuras ir diferencējušās un pēc tam atjaunojušas meristematisko aktivitāti.

Piemēram, fascikulais kambijs (sastāv no procambium un asinsvadu cambium, kas iegūts no procambium) ir primārais meristems, jo tas rodas no apikālā meristema, kas ir primārais.

Interfascicular cambium ir sekundārs meristems, jo tas rodas no parenhīmas audiem, kas ir atjaunojuši meristematisko aktivitāti.

Klasifikācija, pamatojoties uz viņu stāvokli: apikāls, sānu un starpkallarijs

Balstoties uz to stāvokli auga ķermenī, tos klasificē kā virsotnes, sānu un starpkalārijas. Apikālās meristemas ir primāras. Sānu meristemas var būt primāras (cambium fascikulāras) vai sekundāras (cambium interfascicular; phellogen). Starpkaloriju meristemas ir sekundāras.

Apikālās meristemas ir ne tikai audi, no kuriem nāk augi, bet arī dominējošie koordinācijas centri morfoģenēzē. Tie atrodas pie kātiem, zariem un saknēm. Viņi paplašina auga ķermeni, nosakot tā augstumu un diametru.

Sānu meristemas atrodas paralēli (vai koncentriski) ar stumbra un sakņu centrālo asi. Tie palielina audu tilpumu, kas visā augā pārvadā ūdeni, minerālvielu šķīdumus un sulu. Viņi sabiezē kātu, zarus un saknes. Tie veido atbalsta audus.

Starpzāļu meristemas, kas raksturīgas zālei, ir audi, kas ievietoti audos, kas nav meristematiski. Tie ir ierobežoti līdz starpmetu pamatnei (mezgli ir lapu piestiprināšanas vietas pie kāta). Tie izraisa intermodālu pagarinājumu, palielinot lapu garenisko atdalīšanu. Viņi kompensē zālēdāju ganības.

Var atpazīt citus sekundārā meristema veidus, proti, bazālo (lapu, ziedu un augļu) un traumatisko (atjaunojošo audu).

Apikālā cilmes meristems

Augu attīstības stadiju, kas iegūst pamatformu un rada jaunus orgānus, sauc par primāro augšanu. Tas ir apikālās meristēmu darbības rezultāts. Viens no tiem ir sakne. Otrs ir kāts. Pēdējais ģenerē stublāju un tā sānu orgānus (lapas un pumpurus).

Apikālā stublāja meristēma atrodas distālā stāvoklī, un to ieskauj vai noklāj nenobriedušas lapas. Tā ir dinamiska struktūra, kas nepārtraukti mainās kātu un lapu veidošanās ciklā. Šis cikls parasti ir atkarīgs no sezonālajām klimatiskajām izmaiņām.

Atšķirībā no apikālās saknes meristema, cilmes meristems neuzrāda precīzi definētus reģionus. Funkcionālās zonas tiek atpazītas, ņemot vērā šūnu lielumu, orientāciju un aktivitāti, šūnu dalīšanas plaknes un vakuolu esamību / neesamību.

Apikālā cilmes meristema centrā ir samērā lielu vakuolētu šūnu grupa. Šo centrālo zonu ieskauj mazākas perifēras šūnas.

Zem šīs centrālās zonas atrodas dažas šūnu "ribas", kuru izcelsme ir cilmes iekšējie audi. Šūnas centrā ir tās, kas veido perifērās šūnas un "ribu" šūnas.

Saknes apikālā meristema

Sakne ir auga orgāns, kas aug augsnē un kuras funkcijas ir ūdens un minerālu barības vielu nostiprināšana un absorbēšana. Sakne aug un attīstās no tā tālākā gala.

Saknes jeb virsotnes distālais gals ir sadalīts četros attīstības reģionos: 1) kaliptra (vai vāciņš); 2) saknes meristematiskais reģions; 3) pagarinājuma zona; 4) nogatavošanās zona.

Kalyptra aizsargā saknes apikālo meristemu no mehāniskā nodiluma, kad sakne pārvietojas pa augsni. Kaliptra garums ir nemainīgs: šūnas, kuras tā zaudē berzes dēļ, tiek nepārtraukti aizstātas.

Saknes meristematiskais reģions jeb apikālā saknes meristema ir šūnu dalīšanās vieta, kas izraisa primārās saknes augšanu. Tas nerada sānu piedēkļus.

Izstiepšanās zona ir saknes reģions, kurā šūnas nesadalās, bet daudzkārtīgi un ātri reizina to garumu.

Nogatavināšanas zona ir reģions, kurā šūnas pārtrauc pagarināšanos un iegūst atšķirīgās īpašības.

Šūnu augšana

Daudzās papardes sākotnējā šūna izraisa regulāru apikālā meristema šūnu sadalījumu. Spermatofītos šūnu dalīšana nav tik precīza. To ātrums un virziens nosaka meristemu reģionālo diferenciāciju.

Meristemos, ja šūnu dalīšana notiek ātri, parādās reģioni ar mazām šūnām. Ja tas notiek lēni, parādās reģioni ar lielām šūnām. Ja tas notiek vairākās plaknēs vai tangenciāli, palielinās apjoms. Ja tas notiek antiklīnā, notiek virsmas augšana.

Šūnu augšanas embrionālā fāze sākas ar sagatavošanos dalīšanai. Šūnu skaita palielināšanās neizraisa ievērojamu to apjoma palielināšanos. Parādās primārā meristema. Veidojas protoplastides, kas raksturīgas meristematiskajām šūnām, kas rada hloroplastus un citus šūnu organellus.

Šūnu augšanas paplašināšanās fāzē parādās centrālā vakuols, uzkrājas ūdens un palielinās vielmaiņas ātrums. Šūnas aug apjomā. Attīstās intensīva olbaltumvielu biosintēze, kas raksturīga aktīvajiem meristematiskajiem audiem.

Šūnu augšanas diferenciācijas fāzē parādās sekundārie meristemi. Pateicoties meristemu aktivitātei, attīstās dažāda veida audi un morfoloģiskās struktūras.

Meristemas un audi

Meristemas rada vienkāršus audus (parenhīmu, kollenhīmu, sklerenīmu) un kompleksus (ksilēma, floēma, epiderma, sekrēcijas audi).

Parenhimā, kas atrodas visā augā, šūnas ir noapaļotas, ar dzīvu citoplazmu un plānām, neizveidotām šūnu membrānām. Ja tām nav hloroplasti, šīs šūnas uzglabā ūdeni un pārtiku. Kad viņi to dara, tie veido hlorenīmu.

Kollenhīmā šūnas ir iegarenas, ar dzīvu citoplazmu un biezām, neregulārām sienām. Parasti tos atrod tieši zem epidermas. Tie nodrošina elastīgu atbalstu.

Sklerenīmā šūnas sadalās sklereīdos un šķiedrās. Šīm šūnām ir biezas sienas, kas piesūcinātas ar lignīnu, kuras nobriestot mirst un nodrošina vairāk vai mazāk stingru atbalstu.

Ksilemā un floemā ir ūdens, minerālsāļi un cukuri. Šo audu vadošos kanālus veido atmirušās šūnas (trahejas, vadītspējīgu trauku elementi) vai dzīvās šūnas (sieta šūnas, albumīnās šūnas, sieta caurules elementi, pavadošās šūnas).

Epidermā, kas pārklāj un aizsargā orgānus, dominē parenhīmas šūnas, ko papildina šūnas, kas specializējas ūdens un gāzu pārvietošanā augā un no tā. Kokainos augos epiderma pārvēršas par peridermu jeb mizu. Sekrecijas audos tiek iegūts nektārs, eļļas, gļotādas, latekss un sveķi.

Traumatisku bojājumu labošana

Meristemas ļauj augiem pārdzīvot fiziskas vai ķīmiskas traumas, kas nodara kaitējumu viņu audiem.

Mierīgas meristēmas (neaktivizēti pumpuri) tiek aktivizētas, iznīcinot apikālās meristemas. Meristematisko šūnu populāciju neviendabīgums, ko izraisa asinhrona mitotiskā dalīšanās un citi faktori, padara piemērotas šūnas pieejamas dažāda veida traumām.

Meristemas un fitohormoni

Augu augšana ir tieši atkarīga no fitohormonu darbības un vides faktoriem. Starp pēdējām ir temperatūra, kā arī gaismas, ūdens, oglekļa dioksīda un minerālvielu pieejamība.

Fitohormoni ir daudzvērtīgi un polifunkcionāli dabiski organiski savienojumi, kas zemā koncentrācijā atrodas augos un piedalās savās šūnās, audos un orgānos savstarpēji atkarīgā aktivizācijā. Fitohormonu biosintēze notiek meristēmās.

Fitohormonus iedala piecās grupās: 1) auksīni; 2) citokinīni; 3) giberellīni; 4) abscisīni; 5) etilēns.

Izmantojot fitohormonus, meristemas ierosina un kontrolē ieprogrammētos fizioloģiskos mehānismus un stimulē vai kavē ontoģenētiskos procesus augos.

Meristems un poliploidija

Poliploidija ir mutācija, kuras dēļ jaunai paaudzei ir divas vai vairāk reizes lielāks hromosomu skaits nekā iepriekšējā paaudzē.

Augos poliploīdija ir svarīgs spekulācijas un evolūcijas mehānisms. Lielākajai daļai augu cilts kādā vēstures brīdī ir notikusi poliploidija.

Poliploīdija var rasties, izmantojot divus dažādus mehānismus. Pirmkārt, ražojot gametas, kurām ir vairāk nekā viens hromosomu komplekts homologo hromosomu segregācijas neveiksmes rezultātā. Otrkārt, dubultojot hromosomu skaitu indivīdā pēc seksuālās reprodukcijas.

Otra mehānisma retais variants ir saistīts ar hromosomu dublēšanos kāta apikālajā meristēmā tā, ka stumbrs kļūst tetraploīds.

Ziedi uz šī stublāja var radīt diploīdas gametas (nevis haploīdus), kas varētu radīt dzīvotspējīgus pēcnācējus, pievienojoties citām diploīdām gametām.

Atsauces

1. Beks, CB 2010. Ievads augu struktūrā un attīstībā - augu anatomija divdesmit pirmajā gadsimtā. Cambridge University Press, Kembridža.
2. Duca, M. 2015. Augu fizioloģija. Springer, Cham.
3. Everts, RF 2006. Esava auga anatomija: augu ķermeņa meristemas, šūnas un audi: to struktūra, funkcijas un attīstība. Vileijs, Hobokens.
4. Evert, RF, Eichhorn, SE 2013. Augu bioloģija. WH Freeman, Ņujorka.
5. Lambers, H., Chapin, FS, III, Pons, TL 2008. Augu fizioloģiskā ekoloģija. Springers, Ņujorka.
6. Mauseth, JD 2017. Botānika: ievads augu bioloģijā. Džounsa un Bartleta mācības, Burlingtons
7. Rudall, PJ 2007. Ziedošu augu anatomija - ievads struktūrā un attīstībā. Cambridge University Press, Kembridža.
8. Schooley, J. 1997. Ievads botānikā. Delmar izdevēji, Albānija.
9. Stern, RR, Bidlack, JE, Jansky, SH 2008. Ievada augu bioloģija. McGraw-Hill, Ņujorka.
10. Taiz, L., Zeiger, E., Moller, IM, Murphy, A. 2014. Augu fizioloģija un attīstība. Sinauer, Sunderland.