LIZOSOMAS: RAKSTUROJUMS, STRUKTŪRA, FUNKCIJAS UN VEIDI - BIOLOĢIJA - 2025

The lizosomas ir organoīdi šūnu membrānas, kas atrodas robežās dzīvnieku šūnās. Tie ir nodalījumi, kuriem ir skābs pH un kas ir bagāti ar gremošanas enzīmiem, kas spēj sadalīt jebkāda veida bioloģiskās molekulas: olbaltumvielas, ogļhidrātus un nukleīnskābes.

Turklāt tie var noārdīt materiālu no šūnas ārpuses. Šī iemesla dēļ lizosomām ir vairākas funkcijas šūnu metabolismā, un, pateicoties to sastāvam, kas bagāts ar hidrolītiskiem fermentiem, tos bieži sauc par šūnas “kuņģi”.

Lizosomas veidojas ar pūslīšu saplūšanu, kas rodas no Golgi aparāta. Šūna atpazīst noteiktas secības, kas darbojas kā "tagi" hidrolītiskajiem fermentiem, un nosūta tās veidojošajām lizosomām.

Šiem vakuoliem ir sfēriska forma, un to lielums ievērojami atšķiras, ir diezgan dinamiska šūnu struktūra.

Atklājums un vēsturiskā perspektīva

Lizosomas vairāk nekā pirms 50 gadiem atklāja pētnieks Kristians de Djū. De Duve komanda veica eksperimentus ar subcelulārās frakcionēšanas paņēmieniem, lai izpētītu noteiktu enzīmu atrašanās vietu.

Šis eksperimentālais protokols ļāva atklāt organellus, jo pētnieki pamanīja, ka hidrolītisko enzīmu izdalīšanās palielinājās, pievienojot savienojumus, kas pasliktina membrānas.

Pēc tam molekulārās bioloģijas metožu uzlabošanai un labāka aprīkojuma esamībai - piemēram, elektronu mikroskopiem - izdevās apstiprināt tā klātbūtni. Faktiski var secināt, ka lizosomas aizņem 5% no intracelulārā tilpuma.

Kādu laiku pēc atklāšanas hidrolītisko enzīmu klātbūtne tika pierādīta tā iekšienē, pārvēršot lizosomu par sava veida noārdīšanās centru. Turklāt lizosomas bija saistītas ar endocītu dzīvi.

Vēsturiski lizosomas tika uzskatītas par endocitozes beigu punktu, tās tika izmantotas tikai molekulu noārdīšanai. Mūsdienās ir zināms, ka lizosomas ir dinamiski šūnu nodalījumi, kas spēj saplūst ar dažādiem papildu organelliem.

raksturojums

Protonu sūknēšana caur lizosomu membrānu. Avots: Alejandro Porto

Lizosomu morfoloģija

Lizosomas ir unikāli dzīvnieku šūnu nodalījumi, kuros atrodas dažādi fermenti, kas spēj hidrolizēt olbaltumvielas un sagremot noteiktas molekulas.

Tie ir blīvi, sfēriski vakuoli. Konstrukcijas lielums ir ļoti atšķirīgs, un tas ir atkarīgs no iepriekš notvertā materiāla.

Lizosomas kopā ar endoplazmatisko retikulumu un Golgi aparātu ir šūnas endomembrānas sistēmas daļa. Lai arī šīs trīs struktūras ir membrānu tīkli, tās nav nepārtrauktas viena ar otru.

Lizosomas satur vairākus fermentus

Lizosomu galvenā īpašība ir hidrolītisko enzīmu akumulators to iekšpusē. Ir aptuveni 50 enzīmu, kas spēj sadalīt plašu biomolekuļu klāstu.

Tajos ietilpst nukleāzes, proteāzes un fosfatāzes (kas fosfolipīdu mononukleotīdiem un citiem savienojumiem noņem fosfātu grupas). Turklāt tie satur citus fermentus, kas ir atbildīgi par polisaharīdu un lipīdu sadalīšanos.

Loģiski, ka šie gremošanas fermenti ir telpiski jāatdala no pārējiem šūnu komponentiem, lai izvairītos no to nekontrolētas noārdīšanās. Tādējādi šūna var "izvēlēties" savienojumus, kas jālikvidē, jo tā var regulēt elementus, kas nonāk lizosomā.

Lizosomu vide ir skāba

Lizosomu iekšpuse ir skāba (tuvu 4,8), un tajā esošie fermenti labi darbojas šādā pH stāvoklī. Tādēļ tos sauc par skābām hidrolāzēm.

Raksturīgais skābes pH līmenis šajā šūnu nodalījumā tiek saglabāts, pateicoties membrānā esošajam protonu pumpim un hlorīda kanālam. Kopā tie pārvadā sālsskābi (HCl) lizosomā. Sūknis atrodas noenkurots organelle membrānā.

Šī skābā pH funkcija ir aktivizēt dažādus hidrolītiskos enzīmus, kas atrodas lizosomā, un pēc iespējas izvairīties no to fermentatīvās aktivitātes citosola neitrālajā pH.

Tādā veidā mums jau ir divas barjeras, kas darbojas kā aizsardzība pret nekontrolētu hidrolīzi: fermentu turēšana izolētā nodalījumā un šie fermenti labi darbojas pie šī nodalījuma skābā pH.

Pat ja lizosomu membrāna būtu plīsusi, fermentu atbrīvošanai nebūtu lielas ietekmes - citosola neitrāla pH dēļ.

Iespējas

Lizosomas iekšējā sastāvā dominē hidrolītiskie fermenti, tieši tāpēc tie ir svarīgs šūnu metabolisma reģions, kurā notiek ārpusšūnu olbaltumvielu sagremošana, kas šūnā nonāk endocitozes ceļā, organellu un citozīnu olbaltumvielu pārstrāde.

Zemāk mēs dziļi izpētīsim lizosomu visredzamākās funkcijas: molekulu sadalīšanos ar autofāgiju un sadalīšanos ar fagocitozi.

Autofagija

Kas ir autofagija?

Viens mehānisms, kas uztver šūnu olbaltumvielas, tiek saukts par "pašejošo" autofagiju. Šis notikums palīdz saglabāt šūnu homeostāzi, degradējot šūnu struktūras, kas vairs nav vajadzīgas, un veicina organellu pārstrādi.

Caur šo parādību rodas pūslīšu veidošanās, ko sauc par autofagosomām. Tie ir mazi citoplazmas vai citu šūnu nodalījumu reģioni, kas nāk no endoplazmatiskā retikuluma un saplūst ar lizosomām.

Abām organellām ir spēja saplūst, jo tās ierobežo lipīdu rakstura plazmas membrāna. Tas ir analogs mēģinājumam savienot divus ziepju burbuļus kopā - jūs veidojat lielāku.

Pēc saplūšanas fermentu saturs lizosomā ir atbildīgs par sastāvdaļu, kas atradās citas izveidotās pūslīšas, sadalīšanos. Šķiet, ka šo molekulu uztveršana ir process, kurā trūkst selektivitātes, izraisot olbaltumvielu sadalīšanos, kas atrodas ilgstošā citosolā.

Autofagija un badošanās periodi

Šūnā šķiet, ka autofagijas notikumu regulē pieejamo barības vielu daudzums.

Kad ķermenis piedzīvo barības vielu trūkumu vai ilgstošus badošanās periodus, tiek aktivizēti noārdīšanās ceļi. Šādā veidā šūnai izdodas noārdīt olbaltumvielas, kas nav būtiskas, un tiek panākta noteiktu organellu atkārtota izmantošana.

Zinot, ka lizosomām ir liela nozīme tukšā dūšā, ir palielinājusies pētnieku interese par šo organeli.

Autofagija un organismu attīstība

Papildus aktīvai līdzdalībai periodos ar zemu uzturvērtību lizosomām ir svarīga loma noteiktu organisko būtņu veidošanās procesā.

Dažos gadījumos attīstība ir saistīta ar pilnīgu ķermeņa pārveidi, kas nozīmē, ka procesa laikā ir jālikvidē atsevišķi orgāni vai struktūras. Piemēram, kukaiņu metamorfozes gadījumā lizosomu hidrolītiskais saturs veicina audu pārveidošanos.

Endocitoze un fagocitoze

Endocitozei un fagocitozei ir nozīme ārpus šūnām esošo elementu uzņemšanā un to turpmākā degradācijā.

Fagocitozes laikā noteiktas šūnas - piemēram, makrofāgi - ir atbildīgas par lielu daļiņu, piemēram, baktēriju vai šūnu atlieku, uzņemšanu vai sadalīšanu.

Šīs molekulas ievada fagocītiskā vakuols, ko sauc par fagosomu, kas, tāpat kā iepriekšējā gadījumā, saplūdīs ar lizosomām. Saplūšanas rezultātā fagosomā tiek atbrīvoti gremošanas enzīmi, un daļiņas tiek sadalītas.

Lizosomu veidi

Daži autori atšķir šo nodalījumu divos galvenajos tipos: I un II. I tipa vai primārās lizosomas ir iesaistītas hidrolītisko enzīmu glabāšanā, savukārt sekundārās lizosomas ir saistītas ar katalīzes procesiem.

Lizosomu veidošanās

Lizosomu veidošanās sākas ar molekulu uzņemšanu no ārpuses caur endocītiskajiem vezikuliem. Pēdējais saplūst ar citām struktūrām, ko sauc par agrīnām endosomām.

Vēlāk agrīnās endosomas iziet nogatavināšanas procesā, izraisot vēlīnās endosomas.

Veidošanās procesā parādās trešais komponents: transporta pūslīši. Tie satur skābes hidrolāzes no Golgi aparāta trans-tīkla. Abas struktūras - transporta pūslīši un vēlās endosomas - saplūst un pēc lizosomu enzīmu komplekta iegūšanas pārvēršas lizosomā.

Procesa laikā membrānas receptoru pārstrāde notiek, pārstrādājot endosomas.

Skābās hidrolāzes tiek atdalītas no mannozes-6 fosfāta receptoru to organellu saplūšanas procesa laikā, kas rada lizosomas. Šie receptori atkal nonāk Golgi trans tīklā.

Endosomu un lizosomu atšķirības

Bieži tiek sajaukti termini endosomas un lizosomas. Pirmie ir ar membrānu noslēgti šūnu nodalījumi - līdzīgi kā lizosomas. Tomēr izšķirošā atšķirība starp abām organellām ir tā, ka lizosomās trūkst mannozes-6-fosfāta receptoru.

Papildus šīm divām bioloģiskajām vienībām ir arī citi pūslīšu veidi. Viens no tiem ir vakuoli, kuru saturs galvenokārt ir ūdens.

Transporta pūslīši, kā to norāda nosaukums, piedalās vielu pārvietošanā uz citām šūnas vietām. No sekrēcijas pūslīšiem tiek noņemti atkritumi vai ķīmiskas vielas (piemēram, tās, kas iesaistītas neironu sinapsē).

Asociētās slimības

Cilvēkiem mutācijas gēnos, kas kodē lizosomu enzīmus, ir saistītas ar vairāk nekā 30 iedzimtām slimībām. Šīs patoloģijas ietver termins "lizosomu uzglabāšanas slimības".

Pārsteidzoši, ka daudzi no šiem stāvokļiem rodas no viena lizosomāla fermenta bojājuma.

Ietekmētiem indivīdiem nefunkcionējoša fermenta lizosomās sekas ir atkritumu produktu uzkrāšanās.

Visizplatītākās lizosomu nogulsnēšanās izmaiņas ir pazīstamas kā Gošē slimība, un tas ir saistīts ar gēna mutāciju, kas kodē enzīmu, kas ir atbildīgs par glikolipīdiem. Kā ziņkārīgs fakts, ka ebreju populācijā šī slimība ir sastopama diezgan bieži, tā skar 1 no katriem 2500 indivīdiem.

Atsauces

1. Cooper, GM, Hausman, RE, & Hausman, RE (2000). Šūna: molekulārā pieeja. ASM prese.
2. Holtzmans, E. (2013). Lizosomas. Springer Science & Business Media.
3. Hsu, VW, Lee, SY un Yang, JS (2009). Attīstās izpratne par COPI vezikulu veidošanos. Daba: Molekulāro šūnu bioloģija, 10 (5), 360.
4. Kierszenbaum, AL, & Tres, L. (2015). Histoloģija un šūnu bioloģija: ievads patoloģijas e-grāmatā. Elsevier veselības zinātnes.
5. Luzio, JP, Hackmann, Y., Dieckmann, NM, & Griffiths, GM (2014). Lizosomu un ar lizosomām saistīto organellu bioģenēze. Cold Spring Harbor perspektīvas bioloģijā, 6 (9), a016840.
6. Luzio, JP, Pryor, PR, & Bright, NA (2007). Lizosomas: saplūšana un darbība. Daba - pārskati par molekulāro šūnu bioloģiju, 8 (8), 622.
7. Luzio, JP, Rous, BA, Bright, NA, Pryor, PR, Mullock, BM, & Piper, RC (2000). Lizosomu-endosomu saplūšana un lizosomu bioģenēze. J Cell Sci, 113 (9), 1515-1524.