ĶĒRPJI: RAKSTUROJUMS, VEIDI UN SUGAS - BIOLOĢIJA - 2025

Par ķērpji ir simbiozes asociācijas starp sēņu (mycobiont) un zaļā aļģe vai cyanobacterium (photobiont). Ķērpjus veidojošās sēnes dabā nevar izdzīvot vienas pašas, kā arī nevar radīt lielu ķērpju augšanas formu vai sekundāro vielu daudzveidību bez viņu fotobionta.

Lielākā daļa mikobiontu pieder Ascomycota grupai, ko sauc par Lecanoromycetes. Lielākā daļa fotobiontu pieder ģintīm Trebouxia un Trentepohlia (zaļās aļģes) un Calothrix, Gloecapsa un Nostoc (zilaļģes).

Ķērpis. Avots: pixabay.com

No pirmā acu uzmetiena ķērpji izskatās kā augi, bet caur mikroskopu tiek novērota miljoniem fotobiontu šūnu saistīšanās, kas savijušies matricā, ko veido sēnītes pavedieni. Sēne veido taliju, kurā atrodas fotobionts.

Apmēram 8% sauszemes ekosistēmu dominē ķērpji. Šajās ekosistēmās asinsvadu augi ir pie savas fizioloģiskās robežas. Ķērpjiem ir priekšrocība spējā pārdzīvot ārkārtēju aukstuma, karstuma un ūdens stresu, tāpēc viņi var palikt letarģiski.

Ķērpjus raksturo to izplatība, izplatīšanās un pavairošana, morfoloģija, metabolisms, simbiotiskā mijiedarbība un ekoloģija.

raksturojums

Izplatīšana

Ķērpji ir sastopami gandrīz visur pasaulē, galvenokārt ekstremālos apstākļos, piemēram, tuksnesī un augstos kalnos. Starp tallusa formu (ko sauc arī par ķērpja ķermeni) un tā izplatību ir cieša saistība. Tallam ir trīs dažādas augšanas formas: garoza, folioze un fruktoze.

Garoza talluss atgādina mizu, kas cieši piestiprināta virsmai. Tos nevar noņemt, neizraisot ķērpju iznīcināšanu. Šīs formas ķērpji iztur sausumu un ir labi piemēroti sausam klimatam, piemēram, tuksnesim. Kā piemēru var minēt Arthopyrenia halodytes, kas Vidusjūrā dzīvo uz kaļķainiem substrātiem.

Lapu (vai lapu) talli atgādina nelielu krūmu. Šīs formas ķērpji vislabāk aug vietās, kur bieži lietus. Piemērs ir Physma ģints, kas dzīvo Austrālijas tropiskajos lietus mežos uz koku mizas.

Fruticus (vai augļu) talluss ir šķiedrains, lapas formas. Šīs formas ķērpjos tiek izmantoti atmosfēras ūdens tvaiki. Viņi galvenokārt dzīvo mitrā vidē, piemēram, duļķainos apgabalos okeāna piekrastē un kalnu reģionos tropos. Kā piemēru var minēt Ramalina apputeksnēšanu, kas Šveicē dzīvo uz egles (Abies alba).

Pavairošana un pavairošana

Visbiežākā ķērpju pavairošana ir seksuālā no mikobiontēm. Šāda veida reprodukcijā mikobionts izdala daudzas sporas, kurām pēc dīgšanas jāatrod saderīgs fotobionts.

Tā kā sporas ir ģenētiski daudzveidīgas, sēnītes un zaļo aļģu savienība, veidojot ķērpju, ķērpjos rada lielu ģenētisko dažādību. Jāatzīmē, ka fotobionts reproducē tikai kloniski, izņemot fotobiontus, kas pieder Trentepohliales.

Ja mikobionts reproducējas aseksuāli, fotobionts ar savu mikobiontu tiek nodots nākamajai paaudzei, izmantojot specializētus veģetatīvos pavairošanas līdzekļus, piemēram, soredia un isidia. Tie ir izaugumi uz āru caur plaisām un porām tallusa garozas virsmā.

Soredia ir nelieli aļģu šūnu un sēnīšu micēliju salipumi. Šis pavairošanas veids ir raksturīgs zaļajām un augļainajām ķērpēm. Piemēram, Lepraria thallus pilnībā sastāv no sorejas.

Isidijas ir nelieli tallusa pagarinājumi, kas arī kalpo aseksuālai pavairošanai, ja tie tiek izgriezti no tallusa. Piemēram, Parmotrema crinitum tallus ir pārklāts ar isidiju.

Morfoloģija

Ķērpju morfoloģija un anatomija reaģē uz vides simbiozes noteiktajiem ierobežojumiem. Mikobionts ir ārējs un fotobionts - iekšējs. Talija izskatu nosaka mikobionts.

Visiem ķērpjiem ir līdzīga iekšējā morfoloģija. Ķērpju ķermeni veido mikobiontu pavedieni.

Šo pavedienu blīvums nosaka ķērpju slāņus. Uz virsmas, kas atrodas saskarē ar vidi, pavedieni ir ļoti sablīvēti, veidojot garoza, kas samazina gaismas intensitāti, novēršot fotobionta bojājumus.

Zem mizas ir slānis, ko veido aļģes. Tur pavedienu blīvums ir zems. Zem aļģu slāņa atrodas asns, kas ir brīvs slānis, ko veido pavedieni. Kraukšķīgās ķērpjos asns veido kontaktu ar substrātu.

Foliozes ķērpjos, zem medullas, ir otrais garozs, ko sauc par iekšējo garozu, un kuru ar substrātu piestiprina sēnīšu hipofīzes, kas atgādina saknes, tāpēc tos sauc par rhizines.

Augļu ķērpjos miza ieskauj aļģu slāni. Tas, savukārt, ieskauj medulla.

Vielmaiņa

Apmēram 10% no ķērpju biomasas veido fotobionts, kas fotosintēzes veidā sintezē ogļhidrātus. No 40% līdz 50% no ķērpju sausās masas ir ogleklis, ko fiksē fotosintēze.

Fotobiontā sintezētie ogļhidrāti tiek transportēti uz mikobiontu, kur tos izmanto sekundāro metabolītu biosintēzei. Ja fotobionts ir zilaļģu baktērija, tad sintezētais ogļhidrāts ir glikoze. Ja tas ir zaļās aļģes, ogļhidrāti ir ribitols, eritrols vai sorbīts.

Sekundāro metabolītu galvenās klases nāk caur:

- acetil-polimalonils

- mevalonskābe

- Shikimic skābe.

Pirmie ceļa produkti ir alifātiskās skābes, esteri un radniecīgi atvasinājumi, kā arī aromātiski savienojumi, kas iegūti no poliketidiem. Otrā ceļa produkti ir triterpēni un steroīdi. Trešā veida produkti ir terfenilhinoni un pulvīnskābes atvasinājumi.

Fotobionts arī nodrošina mikobiontu ar vitamīniem. Savukārt mikobionts to nodrošina ar ūdeni, kas iegūts no gaisa, un pakļauj fotobiontu gaismai, lai tas varētu veikt fotosintēzi. Garozā esošie pigmenti vai kristāli darbojas kā filtri, absorbējot noteiktus viļņu garumus, kas nepieciešami fotosintēzei.

Simbiotiskās mijiedarbības

Terminus selektivitāte un specifiskums var izmantot simbiotiskām asociācijām. Selektivitāte ir tāda, kad viens organisms dod priekšroku mijiedarbībai ar citu. Specifiskums attiecas uz šūnu un šūnu mijiedarbību, kurā pastāv absolūta ekskluzivitāte.

Ir ierosināts ķērpjus uzskatīt par ļoti selektīvu simbiozi. Daži novērojumi, kas atbalsta šo ideju, ir:

- No tūkstošiem aļģu ģinšu ļoti maz ir fotobiontu.

- Dažas brīvas aļģes, kas kolonizē tos pašus biotopus, ķērpjus, neraugoties uz to tiešu saskari, tajos nav iekļautas.

Ir ierosināts, ka dažos ķērpjos, piemēram, Cladonia ģints, ir izteikta mikobionta selektivitāte un specifiskums attiecībā pret simbiontu aļģēm. Citiem ķērpjiem, piemēram, Lepraria un Stereocaulon ģintīm, ir tikai specifiskums (abos gadījumos attiecībā uz Asterochloris aļģēm).

Kopumā sugu vai populācijas specifika ir zema. Turklāt ir jāņem vērā, ka specifika nav vienīgais sastāvu noteicošais faktors: asociāciju starp indivīdiem ietekmē vietējie vides apstākļi.

Ekoloģija

Salīdzinot ar asinsvadu augiem, ķērpji ir slikti konkurenti to mazā izmēra un ārkārtīgi lēnās augšanas dēļ. Neskatoties uz to, ķērpju sugu sastāvs var ietekmēt augsnes struktūru un ķīmiju, palielinot pārklājumu un bioloģisko daudzveidību.

Ķērpju klātbūtni un pārpilnību nosaka tādi faktori kā pamatnes ķīmija un stabilitāte, gaismas pieejamība un vides mitrums. Tādējādi ķērpju kopienas var mainīties temperatūras vai ūdens pieejamības dēļ.

Šī iemesla dēļ ķērpji kalpo par klimata izmaiņu bioindikatoriem, kurus periodiski var novērot, analizējot pētījuma teritorijā esošo ķērpju pārklājumu un sugu bagātību.

Ķērpju izmantošanai par klimata pārmaiņu bioindikatoriem ir šādas priekšrocības:

- Ikdienas mērījumi nav nepieciešami.

- Ķērpjiem ir ilgs mūžs un tie ir plaši izplatīti.

- Ķērpju uzraudzību var veikt stacijās, kas atrodas reģionos ar ārkārtējiem vides apstākļiem.

Dažu ķērpju fotobionti kalpo arī kā vides piesārņojuma bioindikatori. Piemēram, fotobionts Coccomyxa ir ļoti jutīgs pret smagajiem metāliem.

Veidi

Ķērpji izrāda izteiktu noturību, spējot iekļūt citās dzīvo būtņu neizdevīgā vidē. Tomēr tie var būt arī ļoti jutīgi pret cilvēku radītiem traucējumiem vidē.

Ķērpjus var klasificēt atbilstoši videi, kurā tās aug, to pH prasībām vai barības vielu veidam, ko tās uzņem no substrāta. Piemēram, pamatojoties uz vidi, ķērpjus iedala saksikoļos, kortikosteroīdos, jūras, saldūdens un folikulās.

Saksokultūras ķērpji aug uz klintīm. Piemērs: Peltula tortuosa, Amandinea coniops, Verrucaria elaeina.

Uz koku mizas aug dārzkopības ķērpji. Piemēri: Alectoria spp., Cryptothecia rubrocincta, Evernia spp., Lobaria pulmonaria, Usnea spp.

Jūras ķērpji aug uz klintīm, kur sitas viļņi. Piemēri: Arthopyrenia halodytes, Lichina spp., Verrucaria maura.

Saldūdens ķērpji aug uz klintīm, uz kurām atrodas kustīgs ūdens. Piemēri: Peltigera hydrothyria, Leptosira obovata.

Folikulu ķērpji aug uz lietus mežu lapām. Šāda veida sugas kalpo par mikroklimatiskiem bioindikatoriem.

Taksonomija

Tā kā tie ir polispecifiski organismi un tiek uzskatīti par mikobiontu un mikobiontu summu, ķērpjiem nav oficiāla statusa dzīvo organismu taksonomijā. Ķērpju senās taksonomiskās klasifikācijas kā atsevišķas vienības izveidojās pirms to simbiotiskā rakstura atzīšanas.

Pašreizējā ķērpju taksonomija ir balstīta tikai uz mikobionta rakstzīmēm un filoģenētiskajām attiecībām. Šī iemesla dēļ visas ķērpjus klasificē kā sēnītes.

Pašlaik ķērpjus veidojošo sēņu pasūtījumus, ģimenes un ģints ierobežo augļu ķermeņi. Ķērpji ar talisiem, kaut arī tie ir morfoloģiski atšķirīgi, paliek vienoti vienā ģimenē vai ģintī. Tiek ņemtas vērā arī citas struktūras, piemēram, isidiji un soriķi.

98% sēņu sugu, kas veido ķērpjus, pieder Phylum Ascomycota. Lielākā daļa atlikušo sugu pieder Phylum Basidiomycota. Attiecībā uz fotobionātiem 87% sugu ir zaļās aļģes, 10% ir zilaļģes un 3% ir zaļo aļģu un zilaļģu baktērijas.

Molekulārie pētījumi ļāva mainīt sugas jēdzienu, pamatojoties uz morfoloģiju. Tāpat sekundārie metabolītu pētījumi ļāva atdalīt morfoloģiski līdzīgas sugas.

Reprezentatīvās sugas

Trofiskās ķēdes

Tā kā ķērpji ir galvenie ražotāji, tie kalpo kā pārtika zālēdājiem dzīvniekiem. Ziemeļamerikā un Eirāzijā lielie zālēdāju zīdītāji, piemēram, ziemeļbrieži un karibou, barojas ar ķērpju Cladonia rangiferina. Ziemā šie zālēdāji dienā var apēst no 3 līdz 5 kg šī ķērpja.

C. rangiferina, kas pazīstama kā ziemeļbriežu ķērpis, pieder Lecanoromycetes klasei un Cladoniaceae ģimenei. C. rangifera var sasniegt lielumu, kas līdzīgs tipisko asinsvadu augu izmēram. Tas ir pelēks ar augļiem līdzīgu talli.

Cladonia ģints sugas ir izturīgas pret lielu metālu koncentrāciju, tāpēc tās var uzglabāt augstas koncentrācijas stroncija un cēzija radioaktīvos atvasinājumus. Šī ķērpja lietošana dzīvniekiem rada problēmu, jo tas var sasniegt kaitīgu līmeni vīriešiem, kuri ēd šos dzīvniekus.

Smaržu industrija

Evernia prunastri, kas pazīstams kā ozola sūna, un Pseudevernia furfuracea, kas pazīstams kā koku sūna, ir ķērpju sugas, kas svarīgas smaržu rūpniecībā. Viņi pieder Lecanoromycetes klasei un Parmeliaceae ģimenei.

Abas sugas savāc Francijas dienvidos, Marokā un bijušajā Dienvidslāvijā, gadā apstrādājot aptuveni 9000 tonnu. Papildus tam, ka P. furfuracea ir noderīgs smaržu ražošanā, tas ir jutīgs arī pret piesārņojumu, tāpēc to izmanto rūpnieciskā piesārņojuma uzraudzībai.

Lietojumprogrammas

Ķērpji ir bagāti ar pigmentiem, kas kalpo ultravioletās B (UVB) gaismas bloķēšanai. Ķērpju Collema zilaļģes ir bagātas ar šāda veida pigmentiem, kas ir attīrīti un patentēti kā produkts, kas nodrošina 80% aizsardzību pret UVB.

Cianoliquen Collema cristatum, piemēram, ir pigments, ko sauc par kolemīnu A (ʎ _max = 311 nm), mikosporīnu, kas nodrošina UVB aizsardzību (280–315 nm).

Roccellla montagnei ir augļu liķieris, kas aug uz klintīm, un no tā Vidusjūras reģionā iegūst sarkanu vai purpursarkanu krāsu. Citās ķērpēs, piemēram, Heteroderma obscurata un Nephroma laevigatum, ir antrahinoni, kurus izmanto kā krāsvielas.

Ķērpjiem ir vielas, kuras varētu izmantot farmācijas rūpniecībā. Daudzās ķērpju sugās ir aktīvi savienojumi, kas iznīcina baktērijas, piemēram, Staphylococcus aureus, Pseudomonas aeruginosa, Bacillus subtilis un Escherichia coli. Turklāt ķērpjiem ir liels potenciāls kā pretvēža zāļu avots.

Atsauces

1. Galun, M .. Bubrick, P. 1984. Ķērpju simbiozes partneru fizioloģiskā mijiedarbība. HF Linskens et al. (red.), Cellular Interactions, Springer-Verlag, Berlīne.
2. Lutzoni, F., Miadlikowska, J. Lichens. Pašreizējā bioloģija, 19, 1–2.
3. Nash, TH 2008. Ķērpju bioloģija. Kembridža, Kembridža.
4. Nguyen, KH, Chollet-Krugler, M., Tomasi, S. 2013. UV ķēdes aizsargājoši metabolīti no ķērpjiem un to simbiotiskajiem partneriem. Natural Products Reports, 30, 1490-1508.
5. Oksanen, I. 2006. Ķērpju ekoloģiskie un biotehnoloģiskie aspekti. Applied Microbiology Biotechnology, 73, 723-734.
6. Peksa, O., Kaloud PS 2011. Vai fotobionti ietekmē ķērpju ekoloģiju? Vides preferenču piemērs simbiotiskās zaļajās aļģēs Asterochloris (Trebouxiophyceae) Molecular Ecology, 20, 3936–3948.
7. Shrestha, G., St. Clair, LL 2013. Ķērpji: daudzsološs antibiotiku un pretvēža zāļu avots Phytochemistry Review, 12, 229–244.
8. Zedda, L., Gröngröft, A., Schultz, M., Petersen, A., Mills, A., Rambold, G. 2011. Augsnes ķērpju izplatības modeļi pa galvenajiem dienvidu Āfrikas biomiem. Journal of Arid Environments, 75, 215e220.