HLOROPLASTI: RAKSTUROJUMS, FUNKCIJAS UN STRUKTŪRA - BIOLOĢIJA - 2025

The hloroplastos ir šūnu organellām tips norobežota ar sarežģītu membrānas sistēma, kas ir tipisks augu un aļģu. Hlorofils ir atrodams šajā plastidā, pigmentā, kas atbildīgs par fotosintēzes procesiem, augu zaļajā krāsā un ļauj šīm sugām dzīvot autotrofiski.

Turklāt hloroplasti ir saistīti ar metabolisma enerģijas (ATP - adenozīna trifosfāta) ģenerēšanu, aminoskābju, vitamīnu, taukskābju, to membrānu lipīdu sastāvdaļu sintēzi un nitrītu samazināšanu. Tam ir arī loma aizsardzības vielu ražošanā pret patogēniem.

Hloroplasti. Autors Miguelsierra, no Wikimedia Commons

Šim fotosintētiskajam organellam ir savs apļveida genoms (DNS), un tiek ierosināts, ka, tāpat kā mitohondriji, tie ir cēlušies no simbiozes procesa starp saimnieku un senču fotosintētisko baktēriju.

Izcelsme

Hloroplasti ir organellas, kurām piemīt ļoti tālu organismu grupas: aļģes, augi un prokarioti. Šie pierādījumi liecina, ka organellas cēlies no prokariotu organisma ar spēju fotosintēzi.

Tiek lēsts, ka pirmais eikariotu organisms ar spēju fotosintēzes radās apmēram pirms 1 miljarda gadu. Pierādījumi liecina, ka šo lielo evolūcijas lēcienu izraisīja zilaļģu iegūšana no eikariotu saimnieka. Šis process radīja dažādas sarkanās un zaļās aļģes un augus.

Tādā pašā veidā tiek ierosināti sekundārie un terciārie simbiozes gadījumi, kuros eikariotu cilts izveido simbiotiskas attiecības ar citu brīvi dzīvojošu fotosintēzes eikariotu.

Evolūcijas gaitā domājamās baktērijas genoms ir saīsināts, un daži no tā gēniem ir pārnesti un integrēti kodola genomā.

Pašreizējo hloroplastu genoma organizācija atgādina prokariotu, tomēr tai ir arī eikariotu ģenētiskā materiāla atribūti.

Endosimbiotisko teoriju

Endosimbiotisko teoriju ierosināja Lynn Margulis grāmatu sērijā, kas izdota laikā no 60. līdz 80. gadiem, tomēr tā bija Mereschkowsky ierosināta ideja, kas pastāvēja kopš 1900. gadiem.

Šī teorija izskaidro hloroplastu, mitohondriju un flagellās esošo bazālo ķermeņu izcelsmi. Saskaņā ar šo hipotēzi šīs struktūras savulaik bija brīvi prokariotu organismi.

Nav daudz pierādījumu, kas pamatotu bazālo ķermeņu endosimbiotisko izcelsmi no kustīgiem prokariotiem.

Turpretī ir nozīmīgi pierādījumi, kas apstiprina α-proteobaktēriju mitohondriju endosimbiotisko izcelsmi un zilaļģu baktēriju hloroplasti. Skaidrākais un spēcīgākais pierādījums ir abu genomu līdzība.

Hloroplastu vispārīgās īpašības

Hloroplasti ir visizteiktākais plastidu veids augu šūnās. Tās ir ovālas struktūras, ko ieskauj membrānas, un to iekšpusē notiek slavenākais autotrofisko eikariotu process: fotosintēze. Tās ir dinamiskas struktūras un tām ir savs ģenētiskais materiāls.

Parasti tie atrodas uz augu lapām. Tipiskā augu šūnā var būt no 10 līdz 100 hloroplastiem, lai arī to skaits ir diezgan mainīgs.

Tāpat kā mitohondriji, hloroplastu mantošana no vecākiem bērniem rodas vienam no vecākiem, nevis abiem. Faktiski šie organelli vairākos aspektos ir diezgan līdzīgi mitohondrijiem, lai arī ir sarežģītāki.

Uzbūve (detaļas)

Hloroplasti. Autors Gmsotavio, no Wikimedia Commons

Hloroplasti ir lieli organeli, garumā no 5 līdz 10 μm. Šīs struktūras īpašības var vizualizēt ar tradicionālo gaismas mikroskopu.

Tos ieskauj dubultā lipīdu membrāna. Turklāt viņiem ir trešā iekšējo membrānu sistēma, ko sauc par tireoīdām membrānām.

Šī pēdējā membrāna sistēma veido diskam līdzīgu struktūru kopumu, kas pazīstams kā tireoīdi. Tiroidoīdu krustojums pāļos tiek saukts par "granu", un tie ir savienoti viens ar otru.

Pateicoties šai trīskāršajai membrānu sistēmai, hloroplasta iekšējā struktūra ir sarežģīta un ir sadalīta trīs telpās: starpmembranālā telpa (starp divām ārējām membrānām), stroma (atrodama hloroplastā un ārpus vairogdziedzera membrānas) un pēdējais vairogdziedzera lūmenis.

Ārējā un iekšējā membrāna

Membrānas sistēma ir saistīta ar ATP ģenerēšanu. Tāpat kā mitohondriju membrānas, tā ir iekšējā membrāna, kas nosaka molekulu caurlaidību organellā. Fosfedilholīns un fosfatiditilglicerīns ir vispilnīgākie lipīdi hloroplastu membrānās.

Ārējā membrāna satur virkni poru. Šajos kanālos var brīvi iekļūt mazas molekulas. Savukārt iekšējā membrāna neļauj brīvi pārvadāt šāda veida maza svara molekulas. Lai molekulas iekļūtu, tām tas jādara, izmantojot īpašus transportierus, kas piestiprināti pie membrānas.

Dažos gadījumos ir struktūra, ko sauc par perifēro retikulumu un ko veido membrānu tīkls un kuras izcelsme ir tieši no hloroplasta iekšējās membrānas. Daži autori tos uzskata par unikāliem augiem ar C4 metabolismu, lai gan tie ir atrasti C3 augos.

Šo kanāliņu un pūslīšu funkcija vēl nav skaidra. Tiek ierosināts, ka tie varētu veicināt ātru metabolītu un olbaltumvielu transportēšanu hloroplastā vai palielināt iekšējās membrānas virsmu.

Thylakoid membrāna

Thylakoid membrāna. Par Tameeria sur Wikipédia anglais, izmantojot vietni Wikimedia Commons

Šajā membrānas sistēmā notiek elektronu transporta ķēde, kas iesaistīta fotosintēzes procesos. Protoni tiek izsūknēti caur šo membrānu no stromas uz tireoīdiem.

Šis gradients rada ATP sintēzi, kad protoni tiek novirzīti atpakaļ uz stromu. Šis process ir līdzvērtīgs tam, kas notiek mitohondriju iekšējā membrānā.

Tylakoid membrānu veido četru veidu lipīdi: monogalaktozil-diacilglicerīns, digalaktozil-diacilglicerīns, sulfoquinovosyl-diacilglicerīns un fosfatidilglicerīns. Katrs tips veic īpašu funkciju šīs sadaļas lipīdu divslāņu režīmā.

Thylakoids

Thylakoids ir membrānas struktūras maisu vai plakanu disku veidā, kas ir sakrautas "granā" (šīs struktūras daudzskaitlis ir granum). Šo disku diametrs ir no 300 līdz 600 nm. Vairogdziedzera iekšējo telpu sauc par lūmenu.

Tilakoīdu kaudzes arhitektūra joprojām tiek apspriesta. Tiek ierosināti divi modeļi: pirmais ir spirālveida modelis, kurā tiroidus spirāles formā ievelk starp graudiem.

Turpretī otrs modelis piedāvā sadalījumu. Šī hipotēze liek domāt, ka grana veidojas, veicot stromas bifurkācijas.

Stroma

Stroma ir želejveida šķidrums, kas ieskauj tireoīdus un atrodas hloroplasta iekšējā reģionā. Šis reģions atbilst domājamās baktērijas citosolim, no kura radās šāda veida plastidi.

Šajā apgabalā atrodas DNS molekulas un liels daudzums olbaltumvielu un fermentu. Konkrēti ir fermenti, kas piedalās Kalvina ciklā, oglekļa dioksīda fiksēšanai fotosintēzes procesā. Jūs varat arī atrast cietes granulas

Hloroplastu ribosomas ir atrodamas stromā, jo šīs struktūras sintezē paši savus olbaltumvielas.

Genoms

Viena no vissvarīgākajām hloroplastu īpašībām ir tā, ka viņiem ir sava ģenētiskā sistēma.

Hloroplastu ģenētiskais materiāls sastāv no apļveida DNS molekulām. Katrā organellā ir vairākas šīs apļveida 12-16 kb (kilobāzes) molekulas kopijas. Tie ir sakārtoti struktūrās, ko sauc par nukleoīdiem, un sastāv no 10 līdz 20 plastida genoma kopijām kopā ar olbaltumvielām un RNS molekulām.

Hloroplasta DNS kodē aptuveni 120 līdz 130 gēnu. Tā rezultātā rodas olbaltumvielas un RNS, kas saistīti ar fotosintēzes procesiem, piemēram, I un II fotosistēmas komponentiem, ATP sintāzi un vienu no Rubisco apakšvienībām.

Rubisco (ribulozes-1,5-bifosfāta karboksilāze / oksigenāze) ir būtisks fermentu komplekss Kalvina ciklā. Faktiski tas tiek uzskatīts par visbagātāko olbaltumvielu uz planētas Zeme.

Pārnešanas un ribosomu RNS tiek izmantotas tādu RNS tulkošanā, kuras ir kodētas hloroplastu genomā. Tas ietver 23S, 16S, 5S un 4.5S ribosomālas RNS un pārneses RNS. Tas arī kodē 20 ribosomālus proteīnus un noteiktas RNS polimerāzes apakšvienības.

Tomēr noteikti elementi, kas nepieciešami hloroplasta darbībai, tiek kodēti augu šūnas kodola genomā.

Iespējas

Hloroplasti var uzskatīt par svarīgiem metabolisma centriem augos, kur notiek daudzas bioķīmiskās reakcijas, pateicoties plaša spektra fermentiem un olbaltumvielām, kas noenkurotas pie membrānām, kuras satur šie organoīdi.

Viņiem ir kritiska funkcija augu organismos: tā ir vieta, kur notiek fotosintēzes procesi, kur saules gaisma tiek pārveidota par ogļhidrātiem, un kā sekundārais produkts ir skābeklis.

Hloroplastos notiek arī virkne sekundāro biosintētisko funkciju. Zemāk mēs detalizēti apspriedīsim katru funkciju:

Fotosintēze

Fotosintēze (pa kreisi) un elpošana (pa labi). Attēls pa labi no BBC

Fotosintēze notiek, pateicoties hlorofilam. Šis pigments ir atrodams hloroplastos, vairogdziedzera membrānās.

To veido divas daļas: gredzens un aste. Gredzens satur magniju un ir atbildīgs par gaismas absorbciju. Tas var absorbēt zilo un sarkano gaismu, atspoguļojot gaismas spektra zaļo zonu.

Fotosintētiskās reakcijas notiek, pateicoties elektronu pārnešanai. Enerģija, kas nāk no gaismas, piešķir enerģiju hlorofila pigmentam (tiek teikts, ka molekulu “ierosina gaisma”), izraisot šo daļiņu kustību vairogdziedzera membrānā. Hlorofils savus elektronus iegūst no ūdens molekulas.

Šī procesa rezultātā veidojas elektroķīmiskais gradients, kas ļauj ATP sintēzi stromā. Šo fāzi sauc arī par “gaismu”.

Fotosintēzes otrā daļa (vai tumšā fāze) notiek stromā un turpinās citosolā. To sauc arī par oglekļa fiksācijas reakcijām. Šajā posmā ogļhidrātu veidošanā no CO ₂ tiek izmantoti iepriekšējo reakciju produkti .

Biomolekulu sintēze

Turklāt hloroplastiem ir citas specializētas funkcijas, kas ļauj attīstīties un augt augam.

Šajā organellā notiek nitrātu un sulfātu asimilācija, un tiem ir nepieciešamie fermenti aminoskābju, fitohormonu, vitamīnu, taukskābju, hlorofila un karotinoīdu sintēzei.

Dažos pētījumos ir identificēts ievērojams skaits aminoskābju, kuras sintezē šī organelle. Kirks un kolēģi pētīja aminoskābju ražošanu Vicia faba L hloroplastos.

Šie autori atklāja, ka visizplatītākās sintezētās aminoskābes bija glutamāts, aspartāts un treonīns. Tika sintezēti arī citi veidi, piemēram, alanīns, serīns un glicīns, bet mazākā daudzumā. Tika atklātas arī atlikušās trīspadsmit aminoskābes.

Ir izolēti dažādi gēni, kas iesaistīti lipīdu sintēzē. Hloroplastiem ir vajadzīgie izoprenoīdu lipīdu sintēzes ceļi, kas ir svarīgi hlorofila un citu pigmentu ražošanai.

Aizsardzība pret patogēniem

Augiem nav attīstītas imūnsistēmas, kas līdzīgas dzīvniekiem. Tādēļ šūnu struktūrām ir jāražo pretmikrobu vielas, lai aizsargātu sevi pret kaitīgiem līdzekļiem. Šim nolūkam augi var sintezēt reaktīvās skābekļa sugas (ROS) vai salicilskābi.

Hloroplasti ir saistīti ar šo vielu ražošanu, kas novērš iespējamos patogēnus, kas nonāk augā.

Tāpat tie darbojas kā "molekulārie sensori" un piedalās trauksmes mehānismos, paziņojot informāciju citiem organelliem.

Citi plastidi

Hloroplasti pieder augu organellu saimei, ko sauc par plastidiem vai plastidiem. Hloroplasti galvenokārt no pārējiem plastidiem atšķiras ar to, ka tiem ir pigmenta hlorofils. Pārējie plastidi ir:

-Hromoplasti: šajās struktūrās ir karotinoīdi, tie atrodas ziedos un ziedos. Pateicoties šiem pigmentiem, augu struktūrām ir dzeltenas, oranžas un sarkanas krāsas.

-Leukoplasti: šie plastidi nesatur pigmentus, tāpēc ir balti. Tie kalpo kā rezerves un atrodami orgānos, kas nesaņem tiešu gaismu.

-Amyloplasts: satur cieti un atrodas saknēs un bumbuļos.

Plastidu izcelsme ir no struktūrām, kuras sauc par protoplastids. Viens no pārsteidzošākajiem plastidu raksturlielumiem ir tā īpašība mainīt tipu, pat ja tas jau ir nobriedis. Šīs izmaiņas izraisa apkārtējās vides vai iekšējie augu signāli.

Piemēram, hloroplasti var radīt hromoplastus. Šīm izmaiņām tiroidālā membrāna sadalās un tiek sintezēti karotinoīdi.

Atsauces

1. Allens, JF (2003). Kāpēc hloroplasti un mitohondriji satur genomus. Salīdzinošā un funkcionālā ģenētika, 4. panta 1. punkts, 31. – 36.
2. Kūpers, G. M (2000). Šūna: molekulārā pieeja. Otrais izdevums. Sinauer Associates
3. Daniell, H., Lin, C.-S., Yu, M., & Chang, W.-J. (2016). Hloroplasta genomi: daudzveidība, evolūcija un pielietojums gēnu inženierijā. Genoma bioloģija, 17, 134.
4. Gracen, VE, Hilliard, JH, Brown, RH, & West, SH (1972). Perifēra retikulācija augu hloroplastos, kas atšķiras ar CO 2 fiksācijas ceļiem un fotorespirāciju. Augs, 107. (3), 189. – 204.
5. Pelēks, MW (2017). Lynn Margulis un endosimbionta hipotēze: pēc 50 gadiem. Šūnas molekulārā bioloģija, 28 (10), 1285–1287.
6. Jensen, PE, & Leister, D. (2014). Hloroplasta evolūcija, struktūra un funkcijas. F1000Prime Reports, 6, 40.
7. Kirk, PR, & Leech, RM (1972). Aminoskābju biosintēze ar izolētiem hloroplastiem fotosintēzes laikā. Augu fizioloģija, 50 (2), 228.-234.
8. Kobajaši, K., un Wada, H. (2016). Lipīdu loma hloroplastu bioģenēzē. Lipīdos augu un aļģu attīstībā (103.-125. Lpp.). Springer, Cham.
9. Sowden, RG, Watson, SJ, & Jarvis, P. (2017). Hloroplastu loma augu patoloģijā. Esejas bioķīmijā, EBC20170020.
10. Wise, RR un Hoober, JK (2007). Plastidu uzbūve un funkcijas. Springer Science & Business Media.