GLIOKSILĀTA CIKLS: RAKSTURLIELUMI, REAKCIJAS, REGULĒŠANA, FUNKCIJAS - BIOLOĢIJA - 2025

Glyoxylate cikls ir metabolisma ceļš klāt augos, dažos mikroorganismiem un bezmugurkaulniekiem (klāt visās mugurkaulniekiem), caur kuru šie organismi var pārvērst taukus uz ogļhidrātu (cukuru).

Šis ceļš tika atklāts 1957. gadā, kamēr Kornbergs, Krebs un Beevers mēģināja noskaidrot, kā baktērijas, piemēram, Escherichia coli, varētu augt acetāta kā vienīgā oglekļa avota klātbūtnē un kā dīgstie spurga stādi (Ricinus communis) varētu pārveidot taukus ogļhidrāti.

Glioksilāta cikla shēma (Avots: Agrotman caur Wikimedia Commons)

Šo trīs pētnieku veiktie pētījumi ļāva atklāt divus fermentus, kas pazīstami kā izocitrāta lināze un malāta sintāze, kas kopā ar Krebsa cikla fermentiem ļauj sukcinātu sintēzi no divām acetil-coA molekulām.

Šādi iegūtais sukcināts tiek pārveidots par malātu, izmantojot trikarbonskābes ciklu, un vēlāk to var izmantot glikozes ražošanai, izmantojot glikoneoģenēzi.

Šis ceļš notiek augos, īpašās organellās, kuras sauc par glioksizomām, un ir būtisks stādiņu izdzīvošanai agrīnās dīgtspējas stadijās.

raksturojums

Glioksilāta ceļu var uzskatīt par Krebsa cikla "modifikāciju" ar atšķirību, ka oksidatīvā dekarboksilēšana nenotiek pēdējā, bet no divu acetāta vienībām var veidoties četras oglekļa dikarboksilskābes. ogles.

Šī glioksilāta cikla īpašība ir aprakstīta kā veids, kā dažiem organismiem ir jāizvairās ("apiet") oglekļa atomu zudumu oglekļa dioksīda formā, kas identificē Krebsa ciklu.

Augos glioksilāta cikls notiek citosola organellās, ko ieskauj vienkārša membrāna, ko sauc par glioksizomām. No otras puses, citos organismos, piemēram, raugos un aļģēs, šis ceļš notiek citosolā.

Glikoksizomas ir strukturāli līdzīgas peroksisomām (daži autori tos uzskata par "specializētām peroksisomām"), citiem organelliem, kas ir atbildīgi par daļu no taukskābju β-oksidācijas un reaktīvo skābekļa sugu likvidēšanas eikariotu organismos.

Iekšpusē taukskābes tiek oksidētas, iegūstot acetil-CoA, kas pēc tam tiek kondensēts savienojumos ar četriem oglekļa atomiem. Šie savienojumi tiek selektīvi transportēti uz mitohondrijiem, kur tie tiek pārveidoti par malātiem vai transportēti uz citozītu, lai nonāktu glikoneogēnā ceļā (glikozes sintēze).

Fermenti, kas dalās starp glioksilāta ceļu un trikarbonskābes ciklu, pastāv mitohondrijos un glikoksizomā kā izoenzīmi, kas nozīmē, ka abi ceļi darbojas vairāk vai mazāk neatkarīgi viens no otra.

Glikoksizomu rašanās

Glikoksizomas pastāvīgi neatrodas augu audos. Īpaši bagātīgi tie ir eļļas augu sēklu dīgtspējas laikā, kurām ir maza fotosintēzes spēja saražot augšanai nepieciešamos ogļhidrātus.

Pilnībā attīstītos augos viņu dalība tauku metabolismā nav tik būtiska, jo cukurus galvenokārt iegūst fotosintēzes ceļā.

Reakcijas

Acetāts, kas rodas taukskābju sadalīšanās laikā, darbojas kā ar enerģiju bagāts kurināmais un kā fosfoenolpiruvāta avots glikozes sintēzei, izmantojot glikoneoģenēzi. Process ir šāds:

Glioksilāta cikla posmi

1- Glikoilāta ceļš, līdzīgs Krebsa ciklam, sākas ar acetil-CoA molekulas kondensāciju ar citu ar oksaloacetātu, iegūstot citrātu, reakciju, ko katalizē enzīma citrāta sintāze.

2- Ferments Aconitase pārvērš šo citrātu izocitrātā.

3-izocitrātu izmanto kā enzīma izocitrāta lāzes substrātu, lai izveidotu savienojumus sukcinātus un glioksilātus.

Enzīma Isocitrate Liasa molekulārā struktūra (Avots: Vrabiochemhw, izmantojot Wikimedia Commons)

4 - glioksilātu uzņem enzīma malāta sintāze, iegūstot malātu tā kondensācijas laikā ar otro acetil-CoA molekulu.

5-malātu ar malāta dehidrogenāzi pārvērš oksaloacetātā, un šis savienojums var kalpot par glikoneogēnā ceļa priekšgājēju vai tikt kondensēts ar citu acetil-CoA, lai vēlreiz atsāktu ciklu.

6- Izgatavoto sukcinātu var arī pārveidot par fumarātu un par malātu, nodrošinot lielāku oksaloacetāta molekulu daudzumu glikozes veidošanai. Pretējā gadījumā šo molekulu var arī eksportēt uz mitohondrijiem, lai darbotos Krebsa ciklā.

Pateicoties tā pārvēršanai fosfoenolpiruvātā, kuru katalizē enzīma fosfoenolpiruvāta karboksikināze, oksaloacetāts nonāk glikozes veidošanās ceļā glikozes ražošanā.

Regula

Tā kā glioksilāta un trikarbonskābes cikliem ir daudz dažādu starpproduktu, savstarpēji pastāv saskaņota regulēšana.

Turklāt ir nepieciešami kontroles mehānismi, jo glikozes un citu heksožu sintēze no acetil-CoA (no tauku sadalīšanās) nozīmē vismaz četru veidu dalību:

- Taukskābju β-oksidācija, kas rada acetil-CoA molekulas, kas vajadzīgas gan glioksilāta ciklam, gan Krebsa ciklam un kas augos notiek glioksizomās.

- Glioksilāta cikls, kas notiek arī glioksizomās un kas, kā minēts, rada tādus starpproduktus kā sukcināts, malāts un oksalacetāts.

- Krebsa cikls, kas notiek mitohondrijos un kurā tiek ražoti arī starpprodukti - sukcināts, malāts un oksaloacetāts.

- Glikoneoģenēze, kas notiek citosolā un kas saistīta ar oksalacetāta izmantošanu, kas pārveidots par fosfoenolpiruvātu, lai sintezētu glikozi.

Galvenais kontroles punkts atrodas enzīmā izocitrāta dehidrogenāzē, kura regulēšana ietver kovalentu modifikāciju, pievienojot vai noņemot fosfātu grupu.

Kad ferments tiek fosforilēts, tas tiek inaktivēts, tāpēc izocitrāts tiek virzīts uz glioksilāta ceļu glikozes ražošanai.

Iespējas

Augiem glioksilāta cikls ir būtisks, it īpaši dīgtspējas procesa laikā, jo sēklās uzkrāto tauku sadalīšanos izmanto glikozes sintēzei fotosintētiski nepietiekami attīstītos audos.

Glikozi izmanto kā avotu enerģijas iegūšanai ATP formā vai sarežģītāku ogļhidrātu ar strukturālām funkcijām iegūšanai, taču daži no starpproduktiem, kas rodas glioksilāta ceļa laikā, var kalpot arī citu šūnu komponentu sintēzei.

Mikroorganismos

Glioksilāta cikla galvenā funkcija mikroorganismos ir nodrošināt "alternatīvu" metabolisma ceļu, lai mikroorganismi spētu savā augšanā izmantot citus oglekļa un enerģijas avotus.

Tas ir gadījumā ar baktēriju Escherichia coli, kurā, samazinoties dažu glikolīzes starpproduktu un citronskābes cikla līmenim (izocitrāts, 3-fosfoglicerāts, piruvāts, fosfoenolpiruvāts un oksaloacetāts), izomitrāta dehidrogenāzes enzīms (kas piedalās Krebsa ciklā) tiek inhibēts, un izocitrāts tiek virzīts uz glioksilāta ceļu.

Ja, piemēram, baktēriju augšanas vidē, kas bagāta ar acetātu, šis ceļš ir aktīvs, šo metabolītu var izmantot, lai sintezētu karbonskābes ar četriem oglekļa atomiem, kas vēlāk var izraisīt enerģētisko ogļhidrātu veidošanos .

Citiem organismiem, piemēram, sēnītēm, ir pierādīts, ka patogenitāte ir lielā mērā atkarīga no aktīva glioksilāta cikla klātbūtnes, acīmredzot, metabolisku iemeslu dēļ.

Atsauces

1. Dey, P., & Harborne, J. (1977). Augu bioķīmija. Sandjego, Kalifornijā: Academic Press.
2. Ensign, SA (2006). Glioksilāta cikla pārskatīšana: alternatīvi ceļi mikrobu acetāta asimilācijai. Molekulārā mikrobioloģija, 61 (2), 274. – 276.
3. Garrett, R., & Grisham, C. (2010). Bioķīmija (4. izdevums). Bostona, ASV: Brooks / Cole. CENGAGE mācīšanās.
4. Lorencs, MC, & Fink, GR (2001). Sēnīšu virulences noteikšanai ir nepieciešams glioksilāta cikls. Daba, 412, 83-86.
5. Mathews, C., van Holde, K., & Ahern, K. (2000). Bioķīmija (3. izd.). Sanfrancisko, Kalifornija: Pīrsons.
6. Rawn, JD (1998). Bioķīmija. Burlingtons, Masačūsetsa: Neil Patterson Publishers.
7. Vallarino, JG, & Osorio, S. (2019). Organiskās skābes. Augļu un dārzeņu fizioloģijā un bioķīmijā pēc ražas novākšanas (207. – 224. Lpp.). Elsevier Inc.