- Vispārīgais raksturojums
- Bīdāmās adaptācijas
- Zemes nogruvuma attīstība
- Dzīvotne un izplatība
- Izplatīšana
- Biotops
- Taksonomija un klasifikācija
- Taksonomijas vēsture
- Klasifikācija 20. gadsimtā
- Pašreizējais vērtējums
- Glaucomyina subtribūts
- Saglabāšanas stāvoklis
- Aizsardzības statuss Āzijā
- Pavairošana
- Uzturs
- Uzvedība
- Atsauces
Šīs kas peld vāveres ir kopums, žanriem, kas padara veido peld vāveres ģimenes Sciuridae cilts. Šīs vāveres ir arborētiski dzīvnieki, kuriem ir izveidojusies īpaša pārvietošanās forma, kas sastāv no slīdēšanas vai slīdēšanas pa gaisu starp kokiem.
Pteromyini cilts ir seno grauzēju grupa, kuru tagad galvenokārt izplata Dienvidu un Dienvidrietumu Āzijā, ar dažām endēmiskām sugām Ziemeļamerikā un Eiropā. Šī vāveru cilts veido monofilētu grupu, kas attīstījās no koku vāverēm.
Dienvidu lidojošā vāvere (Glaucomys volans) Autors: Kefs
Pašlaik Pteromyini cilts pārstāv apmēram 15% dzīvnieku, kas pieder Sciuridae ģimenei.
Turpretī fosilie ieraksti norāda, ka pirms miljoniem gadu lidojošās vāveres bija daudzveidīgāka grupa nekā “parastās” vāveres. Līdz šim ir ziņots par apmēram 70 fosilām sugām, kas pieder Pteromyini ciltij. Turklāt tā izplatība bija daudz plašāka nekā šodien.
Lidojošās vāveres, iespējams, cēlušās Eiropā pārejas posmā starp oligocēnu un miocēnu. Pēc parādīšanās tie izplatījās Ziemeļamerikā un Āzijā, atšķiroties visdažādākajām sugām. Miocēna beigās ziemeļu puslodē notika klimatiskā stāvokļa pasliktināšanās, kas izraisīja Pteromyini cilts sugu daudzveidības samazināšanos.
No otras puses, apstākļi Dienvidaustrumu un Dienvidaustrumu Āzijā veidoja mežainos reģionus, kas Kvartāra ledāja periodā kalpoja par vāveru lidošanas dažādošanas centriem.
Biotopu savienošanas un atdalīšanās notikumi Āzijas teritorijā veicināja šo vāveru specifikāciju. Pašlaik tiek atzītas 44 dzīvas sugas, kas izplatītas 15 ģintīs. Daži pētnieki uzskata, ka Pteromyini cilts ir sadalīta trīs monofilās grupās, kurām ir noteiktas morfoloģiskās īpašības: Petaurista, Trogopterus un Glaucomys.
Vispārīgais raksturojums
Lidojošajām vāverēm, tāpat kā citām vāverēm, ir tievs ķermenis un gara asti ar bagātīgu kažokādu. Šīs vāveres raksturo membrāna katrā ķermeņa pusē, starp priekšējām un aizmugurējām ekstremitātēm.
Atšķirībā no bezgaisa vāverēm, tāpat kā mugurkaula distālajiem skriemeļiem, tām ir garākas ekstremitātes un īsākas rokas un kājas.
Lidojošo vāveru sugu lielums ir ļoti daudzveidīgs, sākot no 24 gramiem Petaurillus ģints pigmeju lidojošās vāveres, līdz 1,5 kilogramiem milzu Petaurista lidojošās vāveres.
Mazām vāverēm ir platas astes ar garāku sānu kažokādu, salīdzinot ar muguras un ventrālo kažokādu. Turklāt starp aizmugurējām ekstremitātēm un asti viņiem ir neliela uropātija (membrāna) vai tās vispār nav.
No otras puses, lielām vāverēm ir vienmērīga kažokāda visā astes virsmā, kas parasti ir noapaļota un gara. Šīm vāverēm ir liela uropātija.
Grupām Petaurista un Trogopterus ir sarežģītāki zobi, kas saistīti ar šo grupu folikulu. Turpretī grupa Glaucomys visā tās attīstības laikā ir cietusi pret zobu vienkāršošanu.
Bīdāmās adaptācijas
Pteromyini cilts sugām attīstījās membrāna, ko veidoja āda un īsa kažokāda, ko sauc par patagio. Šī membrāna stiepjas sānu reģionā abās ķermeņa pusēs, sākot no plaukstas locītavām līdz potītēm.
Turklāt lidojošajās vāverēs ir stilizēts skrimšļš, kas stiepjas sāniski no karpas rokās un atbalsta slīdošo membrānu vai patagiju. Citiem zīdītājiem, kas izmanto to pašu pārvietošanās metodi, šādas struktūras nav, piemēram, lidojošajam lemuram un lidojošajai lapsai.
Stilveida formas skrimšļi veido aerodinamisku struktūru savienojumā ar rokām, kas ļauj kontrolēt patagijas kustības slīdēšanas laikā. Plaukstas locītavas kustība arī ļauj kontrolēt patagijas stingrību un slaida virzienu nolaišanās laikā.
Šo dzīvnieku aste ir gara un ar noteiktu stingrību, kas viņiem piešķir aerodinamisko profilu.
Lidojošās vāveres Patagio kontūra autors ScottForesman
Zemes nogruvuma attīstība
Zemes un koku vāverēs augšstilbu semitendinosus muskuļos ir divas galvas, viena no tām ir no ischium, bet otra - no pirmajiem kakla mugurkauliem. Minētajam muskulim, kas lido vāverēs, ir trešā galva, kas nāk no astes distālās daļas.
Trešās galvas izcelsme atrodas attālāk astes vāverēs ar augsti attīstītu uropātiju. Parasti semitendinosus muskulis piestiprinās pie apakšējām pakaļējām ekstremitātēm un iet gar uropātijas malu.
Šī muskuļa īpašā ievietošanas vieta un izcelsme dažādos dzimumos ir atšķirīga, un, tā kā ir izveidojušās lidojošo vāveru sugas, tās ir migrējušas uz astes tālākajiem reģioniem.
No otras puses, tibiocarpalis muskuļa, kura nav bezgaisa vāverēs, rodas no potītes un stiepjas līdz styliform skrimšlim. Lielākām sugām šī muskuļa izcelsme ir pēda.
Šajā ziņā šķiet, ka lielākās sugas ir evolucionāri iegūtas. Tas nozīmē, ka lidojošās vāveres nāk no senča, kas anatomiski ir līdzīgāks mūsdienu mazajām lidojošajām vāverēm. Šajā videoklipā varat redzēt, kā plānot lidojošās vāveres:
Dzīvotne un izplatība
Izplatīšana
Pteromyini cilts vāveres tiek izplatītas Ziemeļamerikā un Eirāzijā no ziemeļu skujkoku mežiem līdz tropu zemienēm. Lielākā daļa sugu ir sastopamas Āzijas dienvidaustrumos.
Izņemot sugas Glaucomys volans, G. sabrinus, G. oregonensis un Pteromys volans, pārējās lidojošo vāveru sugas ir izplatītas Āzijā. Tiek uzskatīts, ka šajā kontinentā ir sugu daudzveidības maksimums (karstā vieta), kas dienvidaustrumos sasniedz maksimālo bagātību.
Glaucomys ģints sugas tiek izplatītas Ziemeļamerikā uz rietumiem no Oregonas (G. sabrinus un G. oregonensis) un no Kanādas līdz Floridai, ar ierakstiem Meksikā, Gvatemalā un Hondurasā (G. volans).
P. volans suga ir vienīgā, kas sastopama Eiropā, uz ziemeļiem no kontinenta, Baltijas jūras austrumu krastā, Igaunijā, Somijā un Latvijā.
Āzijā 17 sugas ir sastopamas Malaizijā, 14 Taizemē, 13 Indonēzijā, 13 Indijā, 11 Brunejā un 10 Ķīnā.
Biotops
Āzijas lidojošās vāveres ir sadalītas 800 līdz 4000 metru augstumā, dodot priekšroku subtropu mitriem mežiem ar blīvām nojumēm. Ziemeļamerikā un Eiropā tās ir reģistrētas skujkoku un lapu koku mežos.
Šo vāveru stingri arborētiskie ieradumi papildus jutīgumam pret klimatiskajām izmaiņām padara šos dzīvniekus par labu mežaino biotopu stāvokļa rādītājiem. Tādā veidā lidojošās vāveres izmanto pētījumos par biotopu specifikāciju un izmaiņām saistībā ar klimatiskajām izmaiņām.
Milzīga indiāņu lidojoša vāvere (Petaurista petaurista), slīdot pa kokiem Autors: Pratik Jain
Taksonomija un klasifikācija
Lidojošo vāveru grupu 1855. gadā no pārējām vāverēm atdalīja Brends, kurš tos ievietoja apakštermā Pteromyinae, neizslēdzot tos no pazemes un sauszemes vāveru Sciuridae ģimenes.
1893. gadā majors pārcēla lidojošās vāveres kopā ar bezspēcīgajām Sciurinae apakšģimenē. No otras puses, Mullers 1912. gadā izveidoja Petauristidae ģimeni, atdalot lidojošās vāveres no Sciuridae dzimtas.
Līdz 19. gadsimta otrajai pusei terminu Pteromyinae atzina par derīgu taksonomisko līmeni vāverēm. Tomēr daži ģenētiski pētījumi, kas tika veikti 21. gadsimta sākumā, atklāja, ka lidojošās vāveres nav pietiekami diferencētas no bezspēcīgajām, lai veidotu apakšsaimi.
Tādā veidā šī vāveru grupa tika pazemināta cilts līmenī (Pteromyini) un atkal iekļauta Sciurinae apakšgrupā kopā ar citām koku vāverēm.
Taksonomijas vēsture
Kopš tās atklāšanas lidojošo vāveru taksonomija ir bijusi sarežģīta. Sākumā Linnaeus 1758. gadā aprakstīja divas sugas: Eiropas lidojošo vāveri Sciurus volans un Ziemeļameriku kā Mus volans.
Vēlāk abi atradās tajā pašā Sciurus un Pallas ģintī. 1778. gadā Ziemeļamerikas vāveres nosauca par Sciurus volucella, vārdu, kuru viņš uzturēja līdz 1915. gadam. 18. gadsimtā tika aprakstītas četras citas sugas, no kurām trīs palika Sciurus ģintī, un ceturtais Petaurista ģintī, ko 1795. gadā izveidoja Link.
19. gadsimtā Džordžs Kuvjē pārnesa visas lidojošās vāveres Pteromys ģintī, tādējādi atdalot tās no parastajām arborētiskajām un zemes vāverēm (Sciurus ģints). Otru ģinti 1825. gadā izveidoja Frédéric Cuvier (Sciuropterus).
19. gadsimta beigās pastāvēja Pteromys, Sciuropterus, Eupetaurus, Petaurista un Trogopterus ģints.
Klasifikācija 20. gadsimtā
Sciuropterus ģints 20. gadsimta sākumā tika sadalīta deviņās ģintīs: Trogopterus, Belomys, Pteromyscus, Petaurillus, Iomys, Glaucomys, Hylopetes, Petinomys un Sciuropterus.
1915. gadā Hovells sadalīja Glaucomys ģinti Eoglaucomys Himalaju lidojošajām vāverēm un Glaucomys ģints ziemeļamerikāņiem. Vēlāk Pocock paaugstināja Hylopetes un Petimomys līdz ģintīm. 1914. gadā Sciuropterus tika uzskatīts par Pteromija sinonīmu.
Visbeidzot, aprakstot vēl trīs ģintis, Aeromys (Robinson and Kloss, 1915), Aeretes (Allen, 1940) un Biswamoyopterus (Saha, 1981), tika izveidots pašreizējais taksonomijas izkārtojums ar 15 ģintīm un vairāk nekā 40 sugām.
Petaurista alborufus. Ķīnas milzu lidojošā vāvere Autors lonelyshrimp
Pašreizējais vērtējums
Pašlaik 15 atzītās ģintis ir sagrupētas divās apakšgrupās: Glaucomyina un Pteromyina.
Glaucomyina subtribūts
- Glaucomys ģints sastāvā ietilpst trīs sugas, kas ir raksturīgas Ziemeļamerikai: volans, sabrinus un oregonensis.
- Malaizijā un Indonēzijā Iomys ģints sastāvā ietilpst sugas horsfieldi un sipora.
Saglabāšanas stāvoklis
Pēdējo gadu desmitu laikā lidojošo vāveru populācija ir piedzīvojusi ievērojamu samazināšanos mežu izciršanas un primāro mežu degradācijas, kā arī sporta un nelegālo medību dēļ.
IUCN klasificē Glaucomys un Pteromys ģints sugas kā "vismazākās bažas" (LC), jo to populācija ir palikusi stabila.
Ziemeļamerikas lidojošās vāveres ir plaši izplatītas, un to populācijas ir stabilas, lai gan biotopu iznīcināšana un traucējumi var dažās populācijās samazināties. Šie traucējumi izraisa koku zaudēšanu ar dobumiem, kas kalpo kā patvērums šīm vāverēm.
Dažās G. sabrinus populācijās ir samazinājies uz dienvidiem no Apalačiem vermiforma parazīta (Strongyloides robustus) dēļ, kas šajās vāverēs izraisa vājumu un nāvi.
No otras puses, šīs vāveres kļūst arvien populārākas kā lolojumdzīvnieki un, lai arī parasti tās tirgo no inkubatoriem, viņu malumedniecība un nelegālā tirdzniecība varētu radīt draudus šīm sugām.
No otras puses, Pteromys volans ir parādījis samazināšanos par 30% līdz 50% dažās tā areāla populācijās seno jaukto mežu zaudēšanas dēļ.
Aizsardzības statuss Āzijā
Āzijā lielākā daļa sugu ietilpst IUCN kategorijā “Vismazākā problēma”.
Tomēr dažas sugas, piemēram, Belomys pearsonii, Petaurista nobilis un P. magnificus, ir “jutīgā” stāvoklī biotopu zaudēšanas dēļ, piemēram, ieguves, nelikumīgas mežizstrādes, mežu izciršanas, monokultūru, cilvēku apmetņu un būvju dēļ. Tos arī bieži medī patēriņam.
Citas sugas, piemēram, Petinomys fuscocapillus, ir uzskaitītas kā “gandrīz apdraudētas”, un to lielākie draudi ir biotopu degradācija. Turklāt nelikumīgas medības medicīniskiem nolūkiem un viņu ādas tirdzniecībai ir izplatīti iedzīvotāju skaita samazināšanās cēloņi.
Biswamoyopterus biswasi un Eupetaurus cinereus sugas ir kritiski apdraudētas, galvenokārt pārtikas resursu zaudēšanas dēļ, jo to dzīvotnes ir aizstājušas ar cilvēkiem paredzētām kultūrām. Tos ļoti medī arī patēriņam.
Pavairošana
Lidojošās vāveres reprodukcija ir ierobežota ar vienu vai diviem reproduktīviem periodiem gadā, parasti pavasarī. Periodi ar gariem fotoperiodiem sakrīt ar sēklinieku nolaišanās kavēšanu vīriešiem, kas norāda, ka reproduktīvie periodi ir saistīti ar temperatūras un dienas svārstībām.
Glaucomys volans ir reģistrētas reproduktīvās virsotnes, aprīlī un augustā saražojot daudzus metienus. Pārošanās notiek laikā no februāra līdz martam un jūlijā. Gestācija ilgst 40 dienas. Metieni var būt no diviem līdz četriem indivīdiem vienā atnešanās reizē.
Jaunieši ir dzimuši bez kažokādām un ar ļoti gaišu ādu. Viņi pilnībā attīstās sešās nedēļās, kuru laikā viņu mātes bieži baro ar krūti. Vecumā no sešām līdz 10 nedēļām vāveres ir pilnībā attīstītas un atdalītas no vecākiem.
Uzturs
Lidojošā vāvere, kas barojas ar Ficus augļiem. Autors: Vickey Chauhan
Lidojošās vāveres ir oportūnistiski visēdāji. Tas nozīmē, ka viņi barojas ar resursiem, kas lielākoties ir pieejami viņu dzīvotnē. Sēklu, lapu, ziedu, sēnīšu un dažu bezmugurkaulnieku, piemēram, zirnekļveidīgo, kukaiņu un gliemežu, patēriņš ir izplatīts.
Dažas vāveres grupas, piemēram, Petaurista un Trogopterus, galvenokārt barojas ar koku lapām, piemēram, Ficus racemosa, Cullenia exarillata un Artocarpus heterophyllus. Lapu patēriņš dažās sugu šajās grupās veido līdz 33% no viņu uztura.
Citas dažu ģinšu sugas, piemēram, Glaucomys, patērē lielu daudzumu hipoģisko sēnīšu un ķērpju, kas veido līdz 90% no viņu uztura. Šīs vāveres ir svarīgas augu sugu sporu un sēklu nakts disperģētājas.
Uzvedība
Lielākajai daļai lidojošo vāveru sugu ir krēslas un arborētiski ieradumi. Viņi bieži izveido patversmes masīvkoka koku caurumos un klinšu un klinšu akmeņu caurumos.
Šie dzīvnieki kopumā nav ļoti lietpratīgi bēgot no plēsējiem, piemēram, plēsējiem, koku čūskām un jenotiem. Sakarā ar to šīm vāverēm izveidojās nakts ieradumi.
Lidojošajām un bezlidojošajām vāverēm ir līdzīgi ieradumi, kad runa ir par tādu resursu izmantošanu kā patversmju būvēšana un ligzdošana koku dobumos. Tomēr lidojošās vāveres izvairās no konkurences par resursiem, izvēloties augstākas patversmes prom no citiem kokiem.
Šīs vāveres parāda arī apkopojumus starp dažāda vecuma un dzimuma indivīdiem. Audzinošu tēviņu agresīva uzvedība nav reģistrēta.
Mātītes veido agregācijas aukstajos mēnešos, bet, kad viņas ir jaunībā, tās kļūst ļoti teritoriālas, tāpēc viņas var kļūt agresīvas, ja pieaugušais nonāk pārāk tuvu patversmei, kur aizsargā savus metienus.
Atsauces
- Bhatnagar, C., Kumar Koli, V., & Kumar Sharma, S. (2010). Indijas milzu lidojošās vāveres Petaurista philippensis (Elliot) vasaras diēta Sitamatas savvaļas rezervātā, Radžastānā, Indijā. Bombejas Dabas vēstures biedrības žurnāls, 107. (3), 183. lpp.
- Cassola, F. 2016. Glaucomys sabrinus. IUCN 2016. gada apdraudēto sugu sarkanais saraksts: e.T39553A22256914. http://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2016-3.RLTS.T39553A22256914.en. Lejupielādēts 2019. gada 8. decembrī.
- Cassola, F. 2016. Glaucomys volans (errata versija publicēta 2017. gadā). IUCN 2016. gada apdraudēto sugu sarkanais saraksts: e.T9240A115091392. http://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2016-3.RLTS.T9240A22257175.en. Lejupielādēts 2019. gada 8. decembrī.
- Kawashima, T., Thorington Jr, RW, Bohaska, PW, & Sato, F. (2017). Palmarisa Longusa muskuļa evolucionārā transformācija lidojošās vāverēs (Pteromyini: Sciuridae): unikāli specializētās stiliformas skrimšļa izcelsmes anatomisks apsvērums. Anatomiskais ieraksts, 300 (2), 340-352.
- Koli, VK (2016, jūnijs). Lidojošo vāveru (Pteromyini, Sciuridae, Rodentia) bioloģija un saglabāšanas statuss Indijā: atjauninājums un pārskats. Proceedings of the Zoological Society 69. sēj., Nr. 1, 1. lpp. 9-21.
- Lu, X., Ge, D., Xia, L., Zhang, Z., Li, S., & Yang, Q. (2013). Lidojošo vāveru (Sciuridae, Pteromyini) evolūcija un paleobioģeogrāfija, reaģējot uz globālajām vides izmaiņām. Evolutionary Biology, 40 (1), 117-132.
- Maser, Z., Maser, C., & Trappe, JM (1985). Oregonas ziemeļu lidojošās vāveres (Glaucomys sabrinus) ēšanas paradumi. Canadian Journal of Zoology, 63 (5), 1084-1088.
- Muuls, I. (1968). Uzvedības un fizioloģiskā ietekme uz lidojošās vāveres izplatību, Glaucomys volans. Dažādas publikācijas Mičiganas Universitātes Zooloģijas muzejs, Nr. 134.
- Muuls, I. (1969). Fotoperiods un reproducēšana lidojošās vāverēs, Glaucomys volans. Journal of Mammalogy, 50 (3), 542–549.
- Nandini, R., un Parthasarathy, N. (2008). Indijas milzu lidojošās vāveres (Petaurista philippensis) ēšanas paradumi lietus meža fragmentā Rietumu geti. Journal of Mammalogy, 89 (6), 1550-1556.
- Šārs, S., Lkhagvasurens, D., Henttonens, H., Marans, T. & Hanski, I. 2016. Pteromys volans (errata versija publicēta 2017. gadā). IUCN 2016. gada apdraudēto sugu sarkanais saraksts: e.T18702A115144995. http://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2016-3.RLTS.T18702A22270935.en. Lejupielādēts 2019. gada 8. decembrī.
- Sollbergers, DE (1943). Piezīmes par austrumu lidojošās vāveres (Glaucomys volans volans) ciltsdarba paradumiem. Journal of Mammalogy, 24 (2), 163.-173.
- Steppan, SJBL Storz un RS Hoffmann. 2004. Vāveru (Mammalia: Rodentia) kodolie DNS filoģenēze un arborealitātes evolūcija no c-myc un RAG1. Molekulārā filoģenētika un evolūcija, 30: 703-719
- Thorington, RW, Pitassy, D., & Jansa, SA (2002). Lidojošo vāveru (Pteromyinae) filoģenēzes. Journal of Mammalian Evolution, 9 (1–2), 99–135.