- raksturojums
- Izcelsme un evolūcija
- Pirmie segsēkļi
- Sēnīšu klasifikācija
- Sēnīšu cikla dzīves cikls
- Mikrogametofīts vai vīriešu gametofīts
- Megametophyte vai gametophyte sieviete
- Mēslošana
- Sēklinieku sugu piemēri
- Atsauces
Par Segsēkļi ir vislielākie, daudzveidīga un veiksmīga grupa augu, kas apdzīvo planētu. Tos sauc par ziedošiem augiem, jo to atšķirīgākā iezīme ir zieds.
Termins angiosperm nāk no grieķu vārdiem "angion", kas nozīmē trauku, un no vārda "sperma", kas nozīmē sēklu. Tāpēc nosaukums angiosperm nozīmē sēklu konteineru.
Tulpju lauks (Avots: John O'Neill, izmantojot Wikimedia Commons)
Šo augu ziedu galvenā funkcija ir ražot augļus un sēklas; sēklas var iegūt pašapputes, savstarpējas apputeksnēšanas vai tādu seksuālu notikumu dēļ kā apomiksis.
Sīpoli ir vienreizēji asinsvadu augu grupa, un to uzskata par ģimnāziju māsu grupu. Galvenā atšķirība starp sēklinieku un ģints sēkliniekiem ir tā, ka olšūnas ir norobežotas olnīcā, kas vēlāk kļūs par augļiem.
Sīpolu augi aug un dominē praktiski visos planētas reģionos, izņemot skujkoku mežus. Ir angiospermi, kas pielāgoti sauszemes, ūdens un epifītu dzīvotnēm, un Dienvidamerikas tropiskie reģioni ir visbagātākie no šīm sugām. Kaktusi ir sīpolu augi, kas pielāgoti augšanai īpaši sausos reģionos.
Sēklupju ziedi ir cieši saistīti ar apputeksnētājiem, un tiek uzskatīts, ka tie ir attīstījušies paralēli (kopīgi attīstījušies). Apputeksnētāji ir modelējuši augu pielāgošanos olšūnu pārklājumam.
Sīpolu augļu grupā ir visdažādākās augu formas ar ļoti maziem pārstāvjiem, piemēram, pīles, kuru izmērs ir 1 mm, un gigantiskos kokus, piemēram, eikaliptu, kuru augstums var sasniegt 100 m.
Šajā grupā ir lielākā daļa cilvēcei ekonomiski nozīmīgu augu sugu, kur starp daudzām citām kultūrām, kas cilvēka uzturā ir būtiskas, izceļas kukurūza, kvieši, kafija, kakao, kartupeļi.
Sēklasaugi reproduktīvi seksuāli atkārtojas pēc dubultas apaugļošanas, kas rada embriju un endospermu.
Sīpoliķermeņus pārstāv vairāk nekā 300 000 dažādu sugu, aptuveni klasificējot 450 ģimenēs, un tieši šie ziedošie augi vairāk nekā 100 miljonus gadu ir valdījuši uz Zemes.
raksturojums
Sīpoli ir lielākoties brīvi dzīvojoši augi, tomēr ir arī dažas parazītu un saprofītu sugas. Daži plēkšņveidīgie ir lianas, kas uzkāpj tropisko lietus mežu virsotnēs, bet citi ir epifīti, kas aug meža arborētiskajā slānī.
- Sīpoliķermenīšu ziedu veido trīs pūtītes : perianth , androecium un gynoecium .
- Perianth ir veidots no modificētām dzinumu lapām, kas veido kausiņu un vainagu. Kausiņš parasti ir zaļš un fotosintētisks, to veido lapu formas pumpuri. Korola parasti ir krāsaina, koša, smaržīga un sastāv no atsevišķām vai kausētām ziedlapiņām.
- Androecium sastāv no putekšņlapu komplekta, un šie putekšņi ir ziedputekšņu nesēji, kur atrodami vīriešu gametofīti (mikrogametofīti). Putekšņlapas ir vīriešu dzimuma ziedu reproduktīvie orgāni.
- Gynoecium sastāv no paklāju komplekta, kas veido vienu vai vairākus sīpolus. Paklāju iekšpusē ir olnīcas vai mega-sporangijas, kurās atrodams sieviešu dzimuma gametofīts (makrogametofīts). Karpas attēlo sieviešu ziedu reproduktīvo orgānu.
Zieds plēkšņveidīgajos augos ir biseksuāls lielākajā daļā sugu, tas ir, vīriešu un sieviešu gametofīti ir sastopami ne tikai uz viena auga, bet arī tajā pašā struktūrā.
Lielākajai daļai sīksēklām ir asinsvadi kā ūdeni un minerālus vadošās šūnās, tomēr dažās bazālo sēklinieku grupās traheīdi ir vadošās šūnas.
Izcelsme un evolūcija
Kraukšņu lejasdaļā parādījās pirms aptuveni 125 miljoniem gadu, sasniedzot augstu specializāciju krīta vidusdaļā. Augu fosilijas, kas iegūtas krīta lejasdaļā, ir raksturīgas esošajām un šobrīd atpazīstamajām grupām.
Pēdējie angiospermu senči joprojām ir noslēpums. Visplašāk pieņemtā hipotēze ir tāda, ka tie cēlušies no izmirušās Pteridiosperms grupas locekļiem, kas, kā zināms, ir augi ar papardes veida sēklām un lapām.
Hipotēze par angiospermu izcelsmi ir balstīta uz faktu, ka Pteridiosperms vīriešu reproduktīvās struktūras bija līdzīgas putnu spalvām, bet sieviešu struktūras bija struktūras, kas līdzvērtīgas paklājiem.
Pirmie segsēkļi
Starp tiem, kas, domājams, ir agrīnie segsēkļi, ir Archaefructus ģints fosilie augi, kas datēti ar 130 miljoniem gadu. Tie ir ūdens augi, kas ir saistīti ar magnoliju dzimtas dzīvniekiem, jo tie uzrāda ziedus bez perianth, ar kupenām, kas atrodas uz putekšņlapām.
Archaefructus ziedus botāniķi klasificē kā ļoti senus ziedus, kas ir pašreizējo angiospermu ziedu priekšteči, tomēr daži botāniķi ziedus uzskata par netipiskiem, līdzīgi tam, kas tiek novērots dažās pašreizējās angiosperms.
Kladistu un paleobotānistu botāniķi uzskata, ka ir nepieciešams atklāt un aprakstīt vairāk fosiliju ar jaunām metodēm, lai atšķetinātu un atrisinātu izaicinošo angiospermu izcelsmes noslēpumu. Angiospermu evolūcijas analīzes balstās uz galvenajām pazīmēm, piemēram, simetriju, ziedu īpašībām, palinoloģiju un genoma lielumu.
Augu ģenētiskais raksturs ir sarežģīts, un tas ir ierobežojis to evolūcijas izpratni. Tomēr molekulārajā analīzē Magnoliides klades sugas tiek klasificētas kā senaudzes augļu senču grupa.
Angiospermu senču zieds ir atjaunots ar biseksuālu raksturu, ar radiālo simetriju, ar diviem vai vairākiem virpiem, atsevišķo perianth ar diferencētiem tepals, androecium ar trim nedaudz atdalītām biezajām putekšņlapām un gynoecium ar piecām atsevišķām spirālveida paklājām.
Pašreizējo sīpolu (eudicotyledons) ziedos ir cikliski ziedi, ko sakārto specializēti vainagi, pārmaiņus stiprinot kausiņu un korolu. Androecium izturīgie pavedieni ir plāni ar diferencētām putekšņlapām un gynoecium ar zemāka līmeņa paklājiem, stiliem un stigmām.
Sīpoliķermeņu ziedputekšņu graudi ir raksturs, kam ir izveidojušās trīs vai vairāk atveres (trikolāti), kā novērots eudicotyledons, savukārt gymnosperms un Archaefructus ziedputekšņu graudos ar vienu atveri (monosulcate).
Sēnīšu klasifikācija
Pirmo angiospermu klasifikāciju 1735. gadā veica Linnaeus, pamatojoties uz augu seksuālo sistēmu. Viņš izmantoja ziedu rakstzīmes, lai atšķirtu phaerogrammu grupas.
Augi pašlaik tiek klasificēti pēc APG sistēmas (Angiosperm Phylogeny Group). Šo sistēmu ierosināja daudzu pētnieku grupa, kas ierosināja klasifikāciju, kas ietvēra visu pieejamo informāciju par zināmajām augu ģimenēm.
APG sistēma veido ģimeņu atdalīšanu, pamatojoties uz hloroplastu gēniem un gēniem, kas kodē ribosomas, jo šiem gēniem organellās ir lēnāks mutāciju ātrums. Tiek izmantotas arī daudzas morfoloģiskās rakstzīmes, piemēram, ziedputekšņu morfoloģija.
Pirmā APG klasifikācijas sistēma tika publicēta 1998. gadā. Pašlaik APG sistēma ir tās ceturtajā izdevumā, kas 2016. gadā tika publicēta žurnālā Botanical. APG IV atzīst 64 pavēles un 416 dažādas ģimenes pretstatā 40 pavēlēm un 457 ģimenēm, kuras atzīst APG I.
Nesen izveidotajā sēklinieku klasifikācijā grupa ANITA (Amborellaceae, Nymphaeales, Illiciaceae, Trimeniaceae un Austrobaileyaceae) tiek uzskatīta par visizcilāko, pēc tam paceļ ķēdīti Magnoliidae, pēc tam monokotus un, visbeidzot, divkāju un erudītu.
Sēnīšu cikla dzīves cikls
Tāpat kā visiem spermatozoīdiem, arī sēkliniekiem ir paaudžu maiņa. Gametofīts pilnībā attīstās sporofīta reproduktīvajās struktūrās, tas ir heterosporisks dzīves cikls.
Angiosperm dzīves cikla diagramma (Avots: Angiosperm_life_cycle_diagram.svg: LadyofHats Mariana Ruizderivative work: Tinymonty via Wikimedia Commons)
Mikrogametofīts vai vīriešu gametofīts
Cikls sākas ar putekšņlapām, kas ražo ziedputekšņus vai mikrogametofītus. Katrā putekšņlapā ir antena, kas satur četras mikrosporanģijas vai ziedputekšņu maisiņus, katrā ziedputekšņu maisiņā cilmes šūna tiek pakļauta meiozei un rada četras haploīdas mikrosporas.
Mikrosporas aug un attīstās, lai iegūtu nenobriedušus ziedputekšņu graudus, kas sastāv no ziedputekšņu caurules šūnas un ģeneratīvās šūnas, kas ražos divas spermas šūnas. Mikrosporas attīstās, lai pabeigtu ārējo sienu (eksin) un iekšējo sienu (intine).
Lai pabeigtu ziedputekšņu graudu attīstību, tai jāsasniedz zieda uztveres stigma, tiklīdz tur notiek ziedputekšņu caurules dīgšana.
Megametophyte vai gametophyte sieviete
Megagametofītu attīstība notiek mega-sporangijas ietvaros, kas ir daļa no olšūnām, kuras atrodas olnīcā. Olnīcā var būt viena vai vairākas olšūnas, no kurām katra ir veidota no megasporanbija vai mežģīnes, kuru pārklāj audums.
Vītnes satiekas stila vai mikropilejas atverē, šajā vietā ziedputekšņu caurule iekļūst ziedos.
Katrā megasporangiumā megasporofīts darbojas kā mega sporu mātes šūna un iziet meiozi, veidojot četras haploīdas megasporas. Trīs no šīm megasporām sadalās vai deģenerējas, un izdzīvo megaspora, kas atrodas vistālāk no mikropilejas, un tā kļūs par megagametofītu.
Vairumā angiospermu jaunattīstības megagametofīts rada astoņus kodolus. Četri serdeņi ir sagrupēti apakšējā un augšējā galā. Tālāk divi kodoli migrē uz centru. Šie kodoli ir pazīstami kā polārie kodoli.
Atlikušie trīs kodoli galos veido atsevišķas šūnas, un divi polārie kodoli veido vienu divkodolu šūnu. Šūnā, kas atrodas vistālāk no mikropilejas, radīsies olšūna, kurai blakus atradīsies divas īslaicīgas šūnas, ko sauc par sinerģistiem.
Sinerģisti piedalīsies apaugļošanas procesā, veidojot embrija maisa galus. Pārējās trīs šūnas, kas atrodas pretējā galā, sauc par antipodiem un kalpos par barības audiem olšūnai.
Megametofīts, ko sauc arī par embrija maisiņu, sastāv no astoņiem atsevišķiem kodoliem septiņās dažādās šūnās. Embrija maisiņa iekšpusē attīstīsies jau apaugļotais embrijs.
Mēslošana
Tiklīdz stigma saņem putekšņu graudus, kalcija joni uz šīs virsmas stimulē putekšņu caurules dīgtspēju no dažām stundām līdz vairākām dienām. Tas iziet no stila pārnešanas struktūras vienā no sinerģijām.
Atrodoties sinerģijās, ziedputekšņu caurule izvada divas spermas šūnas, kas tajā ieslīd, un pēc tam tās rada dubultu apaugļošanu.
Viena no spermas šūnām pārvietojas uz sinerģistiem un apaugļo blakus esošo olšūnu, radot zigotu, kas kļūst par embriju. Otrā spermas šūna apvienojas ar šūnu, kas satur divus polāros kodolus, kuri pēc mitozes veido barības audus, kas pazīstami kā endosperma.
Kad mēslošanas process ir pabeigts, sēklu nogatavināšanas process turpinās. Kad sēkla dīgst, aug un nogatavojas, tas nobriest nobriedušam diploīdam vai poliploīdam sporofītam, sacīja sporofīts, attīstot ziedu, tas atkal sāks ciklu.
Sēklinieku sugu piemēri
Kā jau minēts iepriekš, angiosperms grupē visus mums zināmos ziedošos augus. Tāpēc piemērotu sugu izvēle šajā augu apakšnodaļā var būt ne tik mazsvarīgs uzdevums.
No antropocentriskā viedokļa vairākām angioloģisko augu sugām ir liela komerciāla nozīme, jo tās ir cilvēka galvenie pārtikas avoti. Daudzas Triticum ģints sugas ir būtiskas pārtikas miltu ražošanai visā pasaulē.
Zea mays ir labs piemērs citām ēdamām sugām, kurām ir liela nozīme lielas daļas Centrālās un Dienvidamerikas valstu kultūrā, vēsturē un gastronomijā.
Coffea arabica ir augs, kam ir liela komerciāla interese visā pasaulē, jo tā graudi tiek izmantoti kafijas ražošanai, kam ir liela ekonomiskā un gastronomiskā nozīme.
Tādā pašā veidā kakao Thebroma ir vēl viena puķu stādu paraugveidīga suga, ko augsti novērtējuši vīrieši un kurai ir dažādi pielietojumi. Visus augļus un riekstus ražo koki, kuru sugas pieder ziedošu augu vai sīpolaugu grupai.
Rozes, tulpes, saulespuķes un margrietiņas ir labi augu piemēri, kuriem ir komerciāla un kultūras interese daudzās valstīs piecos zemes kontinentos.
Atsauces
- Chase, MW, Christenhusz, MJM, Fay, MF, Byng, JW, Judd, WS, Soltis, DE,… & Stevens, PF (2016). Angiosperm Phylogeny Group klasifikācijas atjauninājums ziedošo augu secībai un saimei: APG IV. Linnean biedrības botāniskais žurnāls, 181. panta 1. punkts, 1. – 20.
- Lindorf, H., De Parisca, L., & Rodríguez, P. (1985). Botānikas klasifikācija, uzbūve un reproducēšana.
- Luis, E., Eguiarte, LE, Castillo, A., & Souza, V. (2003). Angiospermu molekulārā un genomiskā evolūcija. Interciencia, 28. (3), 141. – 147.
- Raven, PH, Evert, RF un Eichhorn, SE (2005). Augu bioloģija. Makmillans. Agiosperms Pg (333-345)
- Simpsons, MG (2010). Augu sistemātika. Akadēmiskā prese. Ziedošo augu evolūcija. Pg (121.-136.).
- Soltis, DE, Bell, CD, Kim, S., and Soltis, PS (2008). Sēklinieku izcelsme un agrīnā evolūcija. NY Acad. Sci., 1133, 3–25.