- raksturojums
- Kaulu īpašības
- Ķermeņa vispārējā morfoloģija
- Metamorfoze
- Āda
- Veidi (klasifikācija)
- Pasūtīt Gymnophiona (segvārds)
- Pasūtīt Urodela (Caudata)
- Ordeņa Anura (Saljentija)
- Vai tā ir varde vai krupis?
- Gremošanas sistēma
- Cefālijas reģiona pielāgojumi
- Zarnu pielāgošana
- Diēta
- Asinsrites sistēma
- Nervu sistēma
- Elpošanas sistēmas
- Vokalizācija
- Ekskrēcijas sistēma
- Pavairošana un attīstība
- Sporta zāles
- Urodelos
- Anurans
- Evolūcija un filoģenēze
- Pirmie tetrapodi
- Filoģenētiskās attiecības starp pašreizējām grupām
- Pašreizējais saglabāšanas stāvoklis
- Biotopu iznīcināšana un klimata izmaiņas
- Chytridiomycosis
- Eksotisko sugu ieviešana
- Atsauces
Par abinieki ir klasi mugurkaulniekiem, kas nav iespēju regulēt ķermeņa temperatūru. Klase sastāv no gandrīz 6000 varžu, krupju, salamandru un caciciliānu sugām. Šī pēdējā grupa nav plaši pazīstama, un tie ir abinieki, kas līdzīgi čūskai, jo viņiem ir deģenerējušās viņu ekstremitātes.
Termins “abinieks” attiecas uz vienu no izcilākajiem grupas raksturlielumiem: tās diviem dzīves veidiem. Abiniekiem parasti ir ūdens kāpuru stadija un sauszemes pieaugušajiem.
Anuran. Avots: pixabay.com
Tāpēc tā pavairošana joprojām ir saistīta ar ūdenstilpnēm. Reproduktīvā notikuma rezultātā tiek iegūta olšūna, kurai trūkst amnija membrānas, tāpēc tā jānovieto dīķos vai mitrā vidē. Vardes ir apaugļotas no ārpuses, un salamandrām - un, iespējams, cacicilians - ir iekšēja apaugļošana.
Abinieku āda ir ļoti plāna, mitra un tauku dziedzeru. Dažām sugām ir modifikācijas indu ražošanai, lai aizstāvētos pret potenciālajiem plēsējiem. Lai arī dažām sugām ir plaušas, citās tās ir zaudētas, un elpošana notiek caur ādu.
Abiniekus atrodam ļoti daudzveidīgā ekosistēmā, tropiskajos un mērenajos reģionos (izņemot okeāna salas).
Herpetoloģija ir zooloģijas nozare, kas atbild par abinieku un arī rāpuļu izpēti. Profesionālis, kurš profesionāli attīstās šajā zinātnē, ir pazīstams kā herpetologs.
raksturojums
Kaulu īpašības
Abinieki ir mugurkaulnieki, tetrapodi un senču četrkāji dzīvnieki. Tās skelets sastāv galvenokārt no kaula, un skriemeļu skaits ir mainīgs. Dažām sugām ir ribas, kas var būt vai nav sapludinātas ar skriemeļiem.
Salamandru un varžu galvaskauss parasti ir atvērts un smalks. Turpretī caecilians galvaskausā ir milzīgs sablīvējums, pārveidojot to par smagu un cietu struktūru.
Ķermeņa vispārējā morfoloģija
Ķermeņa morfoloģijā ir trīs galvenie izvietojumi, kas atbilst klases taksonomiskajam sakārtojumam: sapludinātais ķermenis, mīkstais, bez kakla un modificētās priekšējās pēdas varžu lēkšanai; gracioza būve ar noteiktu kaklu, garu asti un ekstremitātēm ir vienāda lieluma ar salamandrām; un caeciliānu iegarenā, bezkaulīgā forma.
Metamorfoze
Lielākās daļas abinieku dzīves ciklu raksturo divfāzu raksturs: no olšūnas izšķīst ūdens kūniņa, kas pārvēršas par seksuāli nobriedušu sauszemes indivīdu, kurš dēj olas un tādējādi noslēdz ciklu. Citas sugas ir iznīcinājušas ūdens stadiju.
Āda
Abinieku āda ir diezgan unikāla. To raksturo ļoti smalka, mitra un vairāku dziedzeru klātbūtne. Sugai, kurai trūkst plaušu, gāzu apmaiņa var notikt caur ādu. Pastāv struktūras modifikācijas, kas izdala toksiskas vielas, lai apkarotu plēsoņas.
Uz ādas izceļas pārsteidzošās krāsas - vai spēja maskēties. Daudzi no tiem ir paredzēti, lai brīdinātu vai paslēptu no plēsoņām. Faktiski abinieku krāsošana ir sarežģītāka, nekā šķiet; To veido virkne šūnu, kas uzglabā pigmentus, kurus sauc par hromoforiem.
Veidi (klasifikācija)
Amphibia klase ir sadalīta trīs kārtās: Order Gymnophiona (Apoda), ko veido caecilians; Ordela Urodela (Caudata), ko parasti sauc par salamandrām, un Ordeņa Anura (Salientia), ko veido vardes, krupji un radniecīgas. Zemāk mēs aprakstīsim katras klases īpašības:
Pasūtīt Gymnophiona (segvārds)
Eocaecilia micropodia, agrīna caecilian no Jurassic, zīmuļi. Nobu Tamura (http://spinops.blogspot.com)
Sporta vingrotāji vai cacicilians veido 173 organismu sugas, kurām ir ļoti iegarens ķermenis, bez ekstremitātēm un zemes dzīve.
Virspusēji tie atgādina tārpu vai mazu čūsku. Tās ķermeni klāj mazas dermas zvīņas, un tās tiek anulētas. Caecilian galvaskauss ir ievērojami pārkaulojies. Dažās esošajās ūdens formās gredzenu raksturs nav tik izteikts.
Lielākā daļa sugu ir atrodamas Dienvidamerikas tropu mežos, aprakti zemē. Tomēr par tiem ziņots arī Āfrikā, Indijā un dažos Āzijas reģionos.
Tāpat kā lielākajā daļā sugu ar zemes ieradumiem, acis ir ļoti mazas, un dažās sugās tās ir pilnīgi bezjēdzīgas.
Pasūtīt Urodela (Caudata)
Salamander salamander. Avots: pixabay.com
Urodeles veido gandrīz 600 salamandru sugas. Šīs abinieki apdzīvo daudzveidīgu vidi - gan mērenu, gan tropisku. Tie ir bagātīgi Ziemeļamerikā. No ekoloģiskā viedokļa salamandras ir ļoti dažādas; starp citām vidēm tie var būt pilnīgi ūdens, sauszemes, arborētiski, pazemes.
Viņiem raksturīgi neliela izmēra organismi - reti parauga garums pārsniedz 15 cm. Izņēmums ir japāņu salamandra, kuras garums pārsniedz 1,5 metrus.
Ekstremitātes veido taisnu leņķi ar tām piederošā cilindriskā un plānā ķermeņa stumbru. Pakaļējās ceturtdaļas un priekšējās pēdas ir vienāda izmēra. Dažās ūdens un zemes dzīlēs locekļi ir ievērojami cietuši.
Ordeņa Anura (Saljentija)
Pelofilakse perezi
Anura ordenis ir daudzveidīgākais abinieku vidū - tajā ir gandrīz 5300 varžu un krupju sugu, kas sadalītas 44 ģimenēs. Atšķirībā no salamandrām, anurāniem trūkst astes. Tikai Ascaphus ģints vardes pieder vienai. Kārtas Anura nosaukums norāda uz šo morfoloģisko īpašību.
Alternatīvais grupas nosaukums Salientia izceļ pielāgojumus grupas pārvietošanai, izmantojot lēcienus, pateicoties spēcīgajām pakaļkājām. Viņu ķermenis ir briest, un viņiem trūkst kakla.
Vai tā ir varde vai krupis?
Dažreiz, ieraugot anurānu, mēs parasti domājam, vai paraugs atbilst "krupim" vai "vardei". Parasti, runājot par krupi, mēs atsaucamies uz anuranu ar ādainu ādu, ievērojamām kārpām un robustu ķermeni, bet varde ir graciozs dzīvnieks, spilgtas krāsas, pārsteidzošs un ar tauku dziedzeru ādu.
Tomēr šī diferenciācija ir tikai populāra, un tai nav taksonomiskas vērtības. Citiem vārdiem sakot; nav taksonomiskā diapazona, ko sauc par krupjiem vai vardēm.
Gremošanas sistēma
1 labās puses atriums, 2-orta artērija, 3 olas, 4 resnās zarnas, 5-kreisā atriuma, 6 kambara, 7 - kuņģa, 8 - kreisā plauša, 9 - liesa, 10 - tievā zarna. CloacaPiltums, kuru uzņēmis Džonatans Makintoss
Cefālijas reģiona pielāgojumi
Abinieku mēle ir izvirzīta un ļauj viņiem noķert mazos kukaiņus, kas būs viņu laupījums. Šajā orgānā ir dažādi dziedzeri, kas ražo lipīgus izdalījumus, kuru mērķis ir nodrošināt pārtikas uztveršanu.
Tadpoles mutes dobumā ir keratinizētas struktūras, kas ļauj tām nokasīt augu vielu, kuru viņi patērēs. Šo vaigu struktūru izkārtojumam un skaitam ir taksonomiskā vērtība.
Zarnu pielāgošana
Salīdzinot ar citiem dzīvniekiem, abinieku gremošanas trakts ir diezgan īss. Visā dzīvnieku valstībā plēsēju diētai ir raksturīga gremošanas sistēma, ko veido īsās zarnas, jo tām ir samērā viegli sagremot pārtikas materiālus.
Kāpuros kuņģa-zarnu trakta sistēma ir garāka - tā ir īpašība, kas, iespējams, veicina augu vielas uzsūkšanos, ļaujot fermentēties.
Diēta
Lielākajai daļai abinieku ir gaļēdāju diēta. Anuran izvēlnē mēs atrodam vairākas kukaiņu, zirnekļu, tārpu, gliemežu, milipedes un gandrīz jebkura dzīvnieka sugas, kas ir pietiekami mazs, lai abinieku to varētu patērēt bez lielām pūlēm.
Gymnofions barojas ar maziem bezmugurkaulniekiem, kurus viņiem izdodas medīt pazemes vidē. Salamandriešiem ir gaļēdāju diēta.
Turpretī lielākā daļa no trim kārtas kāpuru formām ir zālēdāji (lai arī ir izņēmumi) un barojas ar augu vielām un aļģēm, kas atrodamas ūdenstilpēs.
Asinsrites sistēma
Abinieku sirds didaktiskais modelis. Vāgners Souza e Silva / Veterinārās anatomijas muzejs FMVZ USP
Abiniekiem ir sirds ar venozu sinusu, diviem priekškambariem, kambaru un konusu arteri.
Cirkulācija ir divējāda: tā iziet caur sirdi, plaušu artērijas un vēnas apgādā plaušas (sugās, kurām tās pieder), un ar skābekli bagātinātās asinis atgriežas sirdī. Abinieku āda ir bagāta ar maziem asinsvadiem.
1 - iekšējās žaunas / punkts, kur asinis tiek reoksigenēts. 2 - punkts, kurā asinīs ir noplicināts skābeklis. 3 - divu kameru sirds. Sarkans - ar skābekli bagātinātas asinis. Zilas - asinis, kurās trūkst skābekļa. Opellegrini15
Kāpuru formā ir citāda cirkulācija nekā aprakstīta pieaugušo formās. Pirms metamorfozes asinsriti veic līdzīgi kā zivīs (atcerieties, ka kāpuriem ir žaunas un asinsrites sistēmai tie jāiekļauj savā ceļā).
Kāpuros trīs no četrām artērijām, kas sākas no ventrālās aortas, iet uz žaunām, bet atlikušās sazinās ar plaušām rudimentārā vai ļoti mazattīstītā stāvoklī.
Nervu sistēma
Nervu sistēmu veido smadzenes un muguras smadzenes. Šīs struktūras tiek iegūtas embrioloģiski no neironu caurules. Šīs struktūras priekšējā daļa paplašina un veido smadzenes. Salīdzinot ar pārējiem mugurkaulniekiem, abinieku nervu sistēma ir diezgan maza, vienkārša un rudimentāra.
Abiniekos ir 10 galvaskausa nervu pāri. Smadzenes ir iegarenas (nevis apaļa masa kā zīdītājiem), un tās ir strukturāli un funkcionāli sadalītas priekšējā, vidējā un aizmugurējā reģionā.
Smadzenes ir līdzīgas visās trīs abinieku grupās. Tomēr parasti tā ir īsāka struktūra vardēs un garenāka caeciliānos un salamandros.
Elpošanas sistēmas
Varžu ādas sadaļa. A: gļotādas dziedzeris, B: hromofors, C: granulēts indes dziedzeris, D: saistaudi, E: stratum corneum, F: pārejas zona, G: epiderma un H: derma. Jons mājnieks
Abiniekos ir dažādas struktūras, kas piedalās elpošanas procesā. Plānajai, dziedzeru un ļoti vaskulārajai ādai ir liela nozīme daudzu sugu gāzu apmaiņā, īpaši tām, kurām trūkst plaušu.
Abinieku plaušām ir īpašs mehānisms; Atšķirībā no gaisa ieplūdes no citu dzīvnieku plaušām, ventilācija notiek ar pozitīvu spiedienu. Šajā sistēmā gaiss tiek piespiests trahejā.
Kāpuru formas, kas ir ūdens organismā, elpo caur žaunām. Šie ārējie elpošanas orgāni panāk efektīvu izšķīdušā skābekļa ekstrakciju ūdenī un mediē apmaiņu ar oglekļa dioksīdu. Ir salamandras, kurām var būt tikai žaunas, tikai plaušas, abas struktūras vai nu ne.
Dažām salamandru sugām, kas visu savu pieaugušo dzīvi dzīvo ūdenstilpēs, ir spēja izvairīties no metamorfozes un saglabāt žaunas. Evolūcijas bioloģijā fenomenu par bērnišķīga izskata saglabāšanu pieaugušās un seksuāli nobriedušās formās sauc par pedomorfozi.
Viens no pazīstamākajiem salamandru pārstāvjiem, kam izdodas saglabāt žaunas viņu pieaugušā stāvoklī, ir axolotl vai Ambystoma mexicanum.
Vokalizācija
Kad mēs domājam par vardēm un krupjiem, ir gandrīz neiespējami atsaukties uz viņu nakts dziesmām.
Abinieku vokalizācijas sistēmai ir liela nozīme anurānos, jo dziesmas ir svarīgs faktors pāra atpazīšanā un teritorijas aizstāvēšanā. Šī sistēma ir daudz attīstīta vīriešiem nekā sievietēm.
Balss auklas atrodas balsenē. Anurans ir spējīgs radīt skaņu, pateicoties gaisa izplūdumam caur balss auklām, starp plaušām un caur lielu maisu pāri, kas atrodas mutes grīdā. Visas šīs pieminētās struktūras ir atbildīgas par skaņai un grupai īpaši raksturīgo dziesmu producēšanu.
Ekskrēcijas sistēma
Abinieku ekskrēcijas sistēmu veido mezonefrīda vai opisthephric tipa nieres, pēdējās ir visizplatītākās. Nieres ir orgāni, kas atbild par slāpekļa atkritumu izvadīšanu no asinsrites un ūdens līdzsvara uzturēšanu.
Mūsdienu abiniekos holonefrīna niere eksistē embrionālās stadijās, bet nekad nekļūst funkcionāla. Galvenie slāpekļa atkritumi ir urīnviela.
Pavairošana un attīstība
Tā kā abinieki nespēj regulēt ķermeņa temperatūru, abinieki cenšas vairoties gada laikā, kad vides temperatūra ir augsta. Tā kā trīs pasūtījumu reproduktīvās stratēģijas ir tik atšķirīgas, mēs tos aprakstīsim atsevišķi:
Sporta zāles
Šīs abinieku kārtas reproduktīvās bioloģijas literatūra nav īpaši bagāta. Mēslošana ir iekšēja, un vīriešiem ir kopultatīvs orgāns.
Parasti olas tiek nogulsnētas mitrā vietā ar tuvumā esošām ūdenstilpnēm. Dažām sugām ir raksturīgas abinieku ūdens kāpuri, savukārt citās kāpuru stadija notiek olšūnā.
Atsevišķām sugām vecāki uzrāda olu pasargāšanu ķermeņa krokās. Ievērojams skaits cacilvēku ir ļoti modri, un tas ir kopīgs notikums grupas ietvaros. Šajos gadījumos embriji barojas ar olšūnas sienām.
Urodelos
Lielākās daļas salamandru olšūnas tiek iekšēji apaugļotas. Sievietes indivīdi spēj uzņemt struktūras, kuras sauc par spermatophores (vīriešu saražoto spermas paciņu).
Šie spermatopori atrodas uz lapas vai stumbra virsmas. Ūdens sugas dēj olas klasteros ūdenī.
Anurans
Kurkuļu attēlu sērija (parastais krupis - Bufo bufo). Attēli parāda pēdējās divas kāpuru attīstības nedēļas, kas beidzas ar metamorfozi. Bufo_metamorphosis.jpg: CLauterderivative work: Cwmhiraeth
Anurānos vīrieši piesaista sievietes ar savu melodisko (un sugai raksturīgo) dziesmu palīdzību. Kad pāris dodas kopulēties, viņi iesaistās sava veida "ķērienā", ko sauc par amplexus.
Kad mātīte dēj savas olas, tēviņš izvada spermu uz šīm gametām, lai tās apaugļotu. Vienīgais izņēmums no ārējās apaugļošanas anurans ir Ascaphus ģints organismi.
Olas dēj mitrā vidē vai tieši ūdenstilpē. Tie masveidā aglomerējas ar vairākām olām un var nostiprināties pie veģetācijas plankumiem. Apaugļotā olšūna strauji attīstās, un, kad tā ir gatava, parādās neliels ūdens šņaugs.
Šis mazais kurbulis izjutīs dramatiskas pārmaiņas: metamorfozi. Viena no pirmajām modifikācijām ir pakaļējo ekstremitāšu attīstība, aste, kas ļauj tām peldēt, tiek reabsorbēta - tāpat kā žaunām, zarna saīsinās, plaušas attīstās un mute iegūst pieaugušo īpašības.
Abinieku sugu attīstības laikposms ir ļoti mainīgs. Dažas sugas spēj pabeigt savu metamorfozi trīs mēnešos, bet citām - līdz trim gadiem, lai pabeigtu pārveidi.
Evolūcija un filoģenēze
Triadobatrachus massinoti mākslinieciskais attēlojums. Pāvels.Riha.CB
Šīs tetrapodi grupas evolucionārā rekonstrukcija ir piedzīvojusi vairākas grūtības. Acīmredzamākais ir fosilijas reģistra pārtraukums. Turklāt filoģenētisko attiecību rekonstruēšanai izmantotās metodes pastāvīgi mainās.
Dzīvie abinieki ir pirmo sauszemes tetrapodžu pēcnācēji. Šie senči bija daivas zivis (Sarcopterygii), ļoti īpaša kaulainu zivju grupa.
Šīs zivis parādās, kad beidzās devona periods, apmēram pirms 400 miljoniem gadu. Grupa pieredzēja adaptīvo starojumu gan saldūdens, gan sālsūdens objektos.
Agrākie tetrapodi mazuļu formās saglabāja sānu līnijas sistēmu, bet pieaugušajiem to nebija. Tas pats modelis ir redzams mūsdienu abiniekiem.
Abinieki ir grupa, kas veiksmīgi izmantojusi ļoti daudzveidīgu sauszemes vidi, kas saistīta ar ūdenstilpnēm.
Pirmie tetrapodi
Ir vairākas fosilijas, kas ir galvenās tetrapodu evolūcijā, ieskaitot Elginerpeton, Ventastega, Acanthostega un Ichthyostega. Šiem tagad izmirušajiem organismiem bija raksturīga ūdens vide - iezīme, kas izriet no viņu ķermeņa anatomijas - un četras ekstremitātes.
Acanthostega ģints locekļi bija organismi, kuriem bija izveidojušās ekstremitātes, taču šīs struktūras bija tik vājas, ka maz ticams, ka dzīvnieki spēs brīvi staigāt ārā no ūdens.
Turpretī Ichthyostega ģintī bija visas četras ekstremitātes, un saskaņā ar pierādījumiem tas varēja palikt ārpus ūdens - kaut arī ar neveiklu gaitu. Pārsteidzoša abu dzimumu īpašība ir vairāk nekā piecu ciparu klātbūtne gan aizmugurē, gan priekšējā daļā.
Vienā tetrapodu evolūcijas brīdī pentadactyly bija raksturlielums, kas tika fiksēts un palika nemainīgs lielākajā daļā tetrapodžu.
Filoģenētiskās attiecības starp pašreizējām grupām
Attiecības starp trim pašreizējām abinieku grupām joprojām ir pretrunīgas. Tentavatīvi mūsdienu grupas (mūsdienu abinieki tiek grupēti ar nosaukumu lisanfibios vai Lissamphibia) kopā ar izmirušajām sugām tiek grupēti lielākā grupā, ko sauc par temnospondyls (Temnospondyli).
Lielākā daļa molekulāro un paleontoloģisko pierādījumu atbalsta filoģenētisko hipotēzi, saskaņā ar kuru anurans un salamandrus grupē kā māsu grupas, atstājot caecilians kā attālāku grupu. Mēs uzsveram vairāku pētījumu esamību, kas atbalsta šīs filoģenētiskās attiecības (sīkāku informāciju skatīt Zardoya & Meyer, 2001).
Turpretī, izmantojot ribosomālu RNS kā molekulāro marķieri, tika iegūta alternatīva hipotēze. Šie jaunie pētījumi nosaka, ka cacicilians ir salamandru māsu grupa, atstājot vardes kā tālu grupu.
Pašreizējais saglabāšanas stāvoklis
Mūsdienās abinieki ir pakļauti dažādiem faktoriem, kas negatīvi ietekmē populācijas. Saskaņā ar jaunākajiem aprēķiniem abinieku skaits, kuriem draud izzušana, ir vismaz trešdaļa no visām zināmajām sugām.
Šis skaits ievērojami pārsniedz apdraudēto putnu un zīdītāju sugu proporcijas.
Lai gan nav bijis iespējams precīzi noteikt vienu iemeslu, kas ir tieši saistīts ar abinieku masveida samazināšanos, zinātnieki ierosina, ka vissvarīgākie ir:
Biotopu iznīcināšana un klimata izmaiņas
Galvenie spēki, kas apdraud abiniekus, ir: biotopu degradācija un izzušana, kā arī globālā sasilšana. Tā kā abiniekiem ir ļoti plāna āda un tie ir tik atkarīgi no ūdenstilpnēm, temperatūras svārstības un sausuma posmi viņus ievērojami ietekmē.
Temperatūras paaugstināšanās un olu dēšanai pieejamo baseinu samazināšanās, šķiet, ir svarīgs faktors šajā vietējās izzušanas parādībā un ļoti izteiktajā populācijas samazināšanās.
Chytridiomycosis
Infekcijas slimības chitriidiomikozes straujā izplatība, ko izraisa Batrachochytrium dendrobatidis sugas sēne, lielā mērā ietekmē abiniekus.
Sēne ir tik kaitīga, jo uzbrūk ļoti svarīgam abinieku anatomijas aspektam: tā ādai. Sēne bojā šo struktūru, kas ir būtiska termoregulācijai un ūdens uzkrāšanai.
Chytridiomycosis ir izraisījis milzīgu abinieku populācijas samazināšanos lielos ģeogrāfiskos reģionos, tostarp Ziemeļamerikā, Centrālamerikā, Dienvidamerikā un lokalizētos Austrālijas apgabalos. Līdz šim zinātnei nav efektīvas ārstēšanas metodes, kas ļauj likvidēt sugas sēnītes.
Eksotisko sugu ieviešana
Sugu ieviešana noteiktos reģionos ir veicinājusi populācijas samazināšanos. Daudzas reizes eksotisko abinieku ieviešana negatīvi ietekmē endēmisko abinieku saglabāšanu šajā apgabalā.
Atsauces
- Divers, SJ, & Stahl, SJ (Red.). (2018). Madera rāpuļu un abinieku medicīna un ķirurģija-e-grāmata. Elsevier veselības zinātnes.
- Hikmans, CP, Roberts, LS, Larsons, A., Obers, WC, & Garrison, C. (2001). Integrēti zooloģijas principi. Makgreivs - kalns.
- Kardongs, KV (2006). Mugurkaulnieki: salīdzinošā anatomija, funkcijas, evolūcija. Makgreivs.
- Llosa, ZB (2003). Vispārējā zooloģija. EUNED.
- Vitt, LJ, & Caldwell, JP (2013). Herpetoloģija: abinieku un rāpuļu ievadbioloģija. Akadēmiskā prese.
- Zardoya, R., & Meyer, A. (2001). Par dzīvo abinieku izcelsmi un filoģenētiskajām attiecībām. Amerikas Savienoto Valstu Nacionālās zinātņu akadēmijas raksti, 98 (13), 7380-3.