Ribulozes ir monosaharīds cukurs vai ogļhidrātiem, kas satur piecus oglekļa atomus un ketona funkcionālo grupu, kas savā struktūrā, tā, ka tas ir iekļauts grupā ketopentoses.
Četru un piecu oglekļa ketozes tiek nosauktas, attiecīgās aldozes nosaukumā ievietojot infiksu "ul". Tātad, D-ribuloze ir ketopentoze, kas atbilst D-ribozei, aldopentozei.
Fišera projekcija ribulozei (Avots: NEUROtiker caur Wikimedia Commons)
Šis cukurs piedalās D-ribulozes formā kā starpnieks dažādos metabolisma ceļos, piemēram, Kalvina ciklā. Lai gan tikai dažās ģinšu baktērijās, piemēram, Acetobacter un Gluconobacter, L-riboze tiek iegūta kā galīgais metabolisma produkts. Šī iemesla dēļ šie mikroorganismi tiek izmantoti to sintēzei rūpnieciskā līmenī.
Daži no ribulozes iegūti savienojumi ir viens no galvenajiem starpposma savienojumiem pentozes fosfāta ceļā. Šis ceļš ir paredzēts, lai ģenerētu NADPH - svarīgu kofaktoru, kas darbojas nukleotīdu biosintēzē.
Pastāv rūpnieciski mehānismi L-ribulozes sintezēšanai kā izolētam savienojumam. Pirmā izolācijas metode, ar kuru tā tika iegūta, sastāvēja no Levene un La Forge izolācijas metodes ketozēm no L-ksilozes.
Neskatoties uz lielo progresu ķīmisko savienojumu sintēzes un attīrīšanas rūpnieciskajās metodēs, L-ribuloze netiek iegūta kā izolēts monosaharīds, to iegūst L-ribozes un L-arabinozes apvienotajās frakcijās.
L-ribulozes iegūšanas metode, kuru pašlaik izmanto visvairāk, ir attīrīšana no G luconobacte frateurii IFO 3254. Šī baktēriju suga spēj izdzīvot skābos apstākļos, un tai ir oksidācijas ceļš no ribitola uz L-ribulozi.
raksturojums
Ribuloze kā sintezēts, ekstrahēts un attīrīts reaģents, kas bieži sastopams kā L-ribuloze, ir cieta, balta, kristāliska organiska viela. Šis monosaharīds, tāpat kā visi ogļhidrāti, šķīst ūdenī, un tam ir tipiskas polāro vielu īpašības.
Kā parasti pārējiem saharīdiem, ribulozei ir vienāds oglekļa un skābekļa atomu skaits un divreiz lielāks daudzums ūdeņraža atomos.
Visizplatītākā forma, kurā ribulozi var atrast dabā, ir saistīta ar dažādiem aizvietotājiem un veido sarežģītas struktūras, parasti fosforilētas, piemēram, ribulozes 5-fosfātu, ribulozes 1,5-bisfosfātu.
Šie savienojumi parasti darbojas kā starpnieki un transportētāji vai "nesēji" fosfātu grupām dažādos šūnu metabolisma ceļos, kuros tie piedalās.
Uzbūve
Ribulozes molekulā ir piecu oglekļa atomu centrālais skelets un oglekļa atomu ketonu grupa C-2 pozīcijā. Kā iepriekš tika teikts, šī funkcionālā grupa to pozicionē ketopentozes veidā ketozēs.
Tam ir četras hidroksilgrupas (-OH), kas piesaistītas četriem oglekļa atomiem, kas nav saistīti ar ketonu grupu, un šie četri oglekļa atomi ir piesātināti ar ūdeņraža atomiem.
Saskaņā ar Fišera projekciju ribulozes molekulu var attēlot divās formās: D-ribuloze vai L-ribuloze, L forma ir D formas stereoizomērs un enantiomērs, un otrādi.
D vai L formas klasifikācija ir atkarīga no pirmā oglekļa atoma hidroksilgrupu orientācijas aiz ketonu grupas. Ja šī grupa ir orientēta uz labo pusi, tad Fišera attēlojumā esošā molekula atbilst D-ribulozei, pretējā gadījumā, ja tā ir pa kreisi (L-ribuloze).
Havorta projekcijā ribulozi var attēlot divās papildu struktūrās atkarībā no anomēra oglekļa atoma hidroksilgrupas orientācijas. Β stāvoklī hidroksilgrupa ir orientēta uz molekulas augšējo daļu; kamēr pozīcija α novirza hidroksilu virzienā uz dibenu.
Tādējādi, pēc Hjūorta projekcijas, var būt četras iespējamās formas: β-D-ribuloze, α-D-ribuloze, β-L-ribuloze vai α-L-ribuloze.
Ribulofuranozes Haworth projekcija (Avots: NEUROtiker caur Wikimedia Commons)
Iespējas
Pentozes fosfāta ceļš
Lielākā daļa šūnu, it īpaši tās, kuras pastāvīgi un ātri sadalās, piemēram, kaulu smadzenēs, zarnu gļotādā un audzēja šūnās, izmanto ribulozes-5-fosfātu, kas tiek izomerizēts par ribozes-5-fosfātu pentozes fosfāta oksidatīvais ceļš, lai iegūtu nukleīnskābes (RNS un DNS) un tādus koenzīmus kā ATP, NADH, FADH2 un koenzīmu A.
Šī pentozes fosfāta oksidējošā fāze ietver divas oksidācijas, kas pārvērš glikozes 6-fosfātu par ribulozes 5-fosfātu, reducējot NADP + par NADPH.
Turklāt ribulozes-5-fosfāts netieši aktivizē fosfofruktāta kināzi, būtisku glikolītiskā ceļa enzīmu.
Kalvina cikls
Kalvina cikls ir oglekļa fiksācijas cikls, kas notiek fotosintētiskos organismos pēc pirmajām fotosintēzes reakcijām.
Ar marķēšanas metodēm dažādu pētnieku veiktajos testos ir pierādīts, ka, marķējot oglekli ribulozes-1,5-bifosfāta C-1 stāvoklī, šajā starpposmā oglekļa dioksīds tiek fiksēts Kalvina cikla laikā, iegūstot izcelsme divām 3-fosfoglicerāta molekulām: viena marķēta un otra bez etiķetes.
RuBisCO (ribulozes 1,5-bifosfāta karboksilāze / oksigenāze) tiek uzskatīts par visbagātāko enzīmu uz planētas, un kā substrātu izmanto ribulozes 1,5-bifosfātu, lai katalizētu oglekļa dioksīda iekļaušanos un 1,3-difosfoglicerāta ražošanu. Kalvina ciklā.
Šī nestabilā starpposma, sešu oglekļa atomu, 1,3-difosfoglicerāta, sadalīšanos katalizē arī RuBisCO, kas ir tas, kas mediē divu 3 oglekļa atomu molekulu (3-fosfoglicerāta) veidošanos.
Funkcijas baktērijās
Enol-1-O-karboksifenilamino-1-dezoksiribulozes fosfāts piedalās kā starpproduktu metabolīts triptofāna biosintēzē no horismāta baktērijās un augos. Šajā posmā izdalās viena oglekļa dioksīda molekula un viena ūdens, veidojot arī indola-3-glicerīna-fosfāta molekulu.
Baktērijas izmanto L-ribulozi arī ceļos, ko izmanto etanola metabolismam. Turklāt šiem mikroorganismiem ir ferments, kas pazīstams kā L-arabinozes izomerāze, kurš modificē arabinozi, lai sintezētu L-ribulozi.
L-ribulozes kināze fosforilē šo pakārtoto metabolītu, veidojot L-ribulozes-5-fosfātu, kas var nonākt pie pentozes fosfāta ceļa, lai ražotu cukurus nukleīnskābes mugurkaulam un citām būtiskām molekulām.
Atsauces
- Ahmeds, Z. (2001). Dabisko un reto pentožu ražošana, izmantojot mikroorganismus un to fermentus. Biotehnoloģijas elektroniskais žurnāls, 4. (2), 13. – 14.
- Ahmeds, Z., Šimonishi, T., Bhuiyan, SH, Utamura, M., Takada, G., & Izumori, K. (1999). L-ribozes un L-arabinozes bioķīmiskais sagatavošana no ribitola: jauna pieeja. Biogrāfijas un bioinženierijas žurnāls, 88 (4), 444-448
- Finčs, P. (Red.). (2013). Ogļhidrāti: struktūras, sintēzes un dinamika. Springer Science & Business Media.
- Murray, R., Bender, D., Botham, KM, Kennelly, PJ, Rodwell, V., & Weil, PA (2012). Harpers ilustrētā bioķīmija 29 / E. Ed Mc Graw Hill LANGE, Ķīna
- Nelsons, DL, Lehingers, AL, & Cox, MM (2008). Lehingera bioķīmijas principi. Makmillans.
- Stick, RV (2001). Ogļhidrāti: dzīves saldās molekulas. Elsevier.