Double apaugļošana ir process, kas notiek augos, kur viens no gametic kodolos putekšņu graudu (male Gametofīts) apaugļo reproduktīvo šūnu sievietes (ola šūna) un citu bagāta citu šūnu, kas būs atšķirīgs, ja tas ir angiosperma vai dziedzeris.
Angiospermos gametofīta otrais kodols saplūst ar diviem polārajiem kodoliem, kas atrodas ziedputekšņu maisa centrālajā šūnā, lai vēlāk attīstītos endospermā. Savukārt dzimumdziedzeros vīriešu gametofīta otrais kodols saplūst ar ventrālā kanāla kodolu, iegūstot otro embriju.
Mēslošana augos. 1) sporofīts; 2) skudra; 3) olšūna; 4) olnīca; 5) mikrosporas cilmes šūnas; 6) megasporas cilmes šūnas; 7) mikrospora; 8) megasporas; 9) ziedputekšņu graudi (vīriešu gametofīts); 10) embrija maisiņš (nobriedis sievietes gametofīts); 11) sēkla; 12) endosperma (3n); 13) nobriedusi sēkla; I) diploīds (2n); II) haploīds (n); III) meioze; IV) mitoze; V) apputeksnēšana; VI) dubultā mēslošana; Uzņemts un rediģēts no: TheLAW14.
Botāniķi sākotnēji uzskatīja, ka divkārša apaugļošana ir ekskluzīva sēklinieku parādība, tomēr process vēlāk tika aprakstīts arī dzimumšūnas grupas augiem.
Vēsture
Krievu izcelsmes botāniķis Sergejs Gavrilovičs Navašins, kurš strādāja ar Lilium martagon un sēklinieku sugām (Fritillaria tenella), bija pirmais, kurš novēroja dubultās apaugļošanas procesu. Šo parādību vēlāk demonstrēja slavenais poļu-vācu botāniķis Eduards Strasburgers.
Pēc šī atklājuma dažādi botāniķi ziņoja par patoloģiskiem dubultās apaugļošanas gadījumiem dažādās vingrošanaspermu grupās (Thuja, Abies, Pseudotsuga, cita starpā). Otrās apaugļošanas produkti varētu deģenerēties, radīt brīvus kodolus vai arī radīt papildu embrijus.
Vēlāk tika parādīts, ka divkārša apaugļošana bija normāls notikums dzimumdziedzeru grupas augos, bet šajos, atšķirībā no pļavu sēklām, otrā apaugļošana vienmēr rada papildu embrijus, nevis endospermas.
Apraksts
Augstumā
Lielākajā daļā angiospermu megasporu (megasporocītu) priekšgājēja šūna mejozes ceļā rada četras haploīdas megasporas, no kurām tikai viena attīstās, lai iegūtu megagametophītu, bet pārējās deģenerējas.
Megagametofīts rada astoņus kodolus, no kuriem divi (polārie kodoli) migrē uz megagametofīta vai embrija maisa centrālo zonu, tādējādi radot divkodolu šūnu.
Pārējie kodoli ir izvietoti trijās grupās perifērijā, no kuriem viens veidos olšūnu, divi blakus esošie veidos sinerģiju, bet pārējie trīs, kas atrodas pretējā galā, veidos antipodus.
Savukārt vīriešu gametofīts (ziedputekšņu graudi) rada trīs kodolus; divi spermatiski un viens veģetatīvi. Kad ziedputekšņu graudi nonāk saskarē ar aizspriedumiem, tie dīgst un iegūst putekšņu cauruli, kas aug pēc stila, un to piesaista sinerģistu ražotās vielas.
Pēc tam divi spermatozoīdu kodoli migrē caur ziedputekšņu caurulīti, lai veiktu dubultu apaugļošanu. Viens no spermas kodoliem saplūdīs ar olšūnas kodolu un veidos zigotu, kas radīs embriju, bet otra saplūdīs ar diviem centrālās šūnas kodoliem, izraisot endospermu.
Endosperma
Endosperma ir triploīds auds, kas veidojas no embrija maisa centrālās šūnas (binukleāta) saplūšanas ar vienu no diviem ziedputekšņu graudu spermas kodoliem. Endospermas šūnas ir bagātas ar cietes granulām, kas iestrādātas olbaltumvielu matricā, un to funkcija ir piegādāt uzturvielu materiālus jaunattīstības embrijam.
Zinātnieki nav vienisprātis par endospermas evolucionāro izcelsmi angiospermās. Daži autori apgalvo, ka tas ir papildu embrijs, kura attīstība tika pārveidota par barības audiem otra embrija labā.
Citi autori apgalvo, ka endosperma nav seksuālās reprodukcijas produkts, bet ir embrija maisiņa attīstības veģetatīvā fāze, kā tas notiek vingrošanas periodos. Abām hipotēzēm ir savi atkāpes un aizstāvji.
Gnetales
Vienīgie vingrošanas perioda augi, kuros ir pierādīta dubultā apaugļošana, pieder pie Gnetum un Ephedra (Gnatales) ģintīm. Tomēr nevienā no tām šīs dubultās apaugļošanas rezultātā nav endosperma izcelsme.
Efedrā
Vismaz divās Efedras sugās sieviešu dzimuma gametas veidojas arhegonijā monosporisko gametofītu skaitā. Spermatiskā caurule no savas puses satur četrus kodolus, no kuriem divi ir reproduktīvie.
Šie spermatozoīdi tiek atbrīvoti megagametofītā, un viens no tiem saplūst ar olšūnas kodolu, bet otrs saplūst ar ventrālā kanāla kodolu.
Rezultāts ir divi zigoti, kas attīstīsies par ģenētiski identiskiem dzīvotspējīgiem embrijiem, jo abi sieviešu dzimuma kodoli veidojās monosporiskā gametofītā, savukārt abi spermatozoīdu kodoli no vienas un tās pašas putekšņu caurules ir arī ģenētiski identiski.
Katrā sieviešu gametofītā var veidoties divas vai vairākas arhegonijas, kā rezultātā gametofītā vienlaikus notiek vairāki dubultās apaugļošanās gadījumi.
Gnetum
Divkāršā mēslošana Gnetum rada būtiskas atšķirības, salīdzinot ar dubulto mēslošanu, kas notiek Efedrā. Gnetumā, atšķirībā no Efedras, sieviešu gametofīti ir tetrasporiski un nevis monosporiski.
Vēl viena atšķirība ir tā, ka Gnetumā neveidojas arhegonijas un iepriekš noteiktas olšūnas. Sakarā ar to, ka ir zaudēti ocelulīši, daudzi sieviešu gametofītu kodoli ir apaugļoti; šādā veidā divi spermatozoīdu kodoli no ziedputekšņu caurules var apaugļot jebkurus divus sievietes kodolus.
Tāpat kā Efedrā, divkāršā apaugļošanās procesā Gnetum ražos divus dzīvotspējīgus zigotus, taču šajā gadījumā zigoti nebūs ģenētiski identiski sieviešu gametofīta tetrasporiskuma dēļ. Gnetum var notikt arī vairākas dubultās apaugļošanas, ja ir pietiekami daudz ziedputekšņu graudu.
Gnetāla augs Ephedra viridis. Uzņemts un rediģēts no: Dcrjsr.
Divkārša mēslošana un evolūcija augos
Divkāršās apaugļošanas atklāšana Gnetum un Efedrā atbalsta evolūcijas hipotēzi, saskaņā ar kuru šis process radās kopīgā senču Gnetales un angiosperms priekštečos, tāpēc sinaptomorfija (dalīts atvasinājuma raksturs) ļautu viņus sagrupēt antifītu kladē. (monofītiski).
Synapomorphies ir atvasinātas rakstzīmes, kuras kopīgi izmanto divas vai vairākas sugas vai taksoni, un tāpēc tām var būt zināma radniecības pakāpe. Senču raksturs (plesiomorfs) tādā gadījumā būtu vienkārša apaugļošana.
Tādā veidā genetes varētu būt pamatgrupa antifītu ķēdē, kurā divkārša apaugļošanās rada divus dzīvotspējīgus zigotus, bet endospermas parādīšanās kā divkāršas apaugļošanas produkts būtu unikāla sinaptomorfija angiospermās. .
Atsauces
- Endosperma. Vietnē Wikipedia. Atgūts no vietnes en.wikipedia.org.
- Divkārša augļošana. Vietnē Wikipedia. Atgūts no vietnes en.wikipedia.org.
- C. Lyre. Kas ir monofiletiskā grupa? Atgūts no vietnes lifeder.com.
- MW Nabors (2004). Ievads botānikā. Pearson Education, Inc.
- JS Carmichael & WE Friedman (1996). Divkārša apaugļošana Gnetum gnemonā (Gnetaceae): tā ietekmē seksuālās reprodukcijas attīstību Gnetales un Anthophyte clade ietvaros. Amerikas botānikas žurnāls.
- MĒS Frīdmens (1990). Seksuālā pavairošana Ephedra nevadensis (Ephedraceae): papildu pierādījumi par dubultu apaugļošanu sēklu augā, kas nav ziedošs. Amerikas botānikas žurnāls.
- 24. nodaļa: Mēslošana un embrioģenēze. 24.3. Angiospermae. Asinsvadu augu morfoloģijā. Atgūts no vietnes biologia.edu.ar.