PSEIDOMONAS: RAKSTURLIELUMI, MORFOLOĢIJA, DZĪVES CIKLS - BIOLOĢIJA - 2025

Pseudomonas ir baktēriju ģints Pseudomonaceae ģimenē. Pirmo šo mikroorganismu aprakstu 1894. gadā sniedza vācu mikologs Valters Migula.

Šīs baktērijas raksturo aerobās un gramnegatīvās. Tās ir taisnas stieņa formas vai ar noteiktu izliekumu. Tās ir pārvietojamas monotric flagella (viena flagellum) vai multitricus (vairākas flagella) klātbūtnes dēļ. Flagellum mēdz atrasties polārajā stāvoklī.

Baktērijas Pseudomonas aeruginosa attēls. Autore: Janice Haney Carr Satura nodrošinātāji: CDC / Janice Haney Carr, izmantojot Wikimedia Commons.

Lielākajai daļai ģints sugu ir oksidāzes un katalāzes pozitīvi. Vēl viena pazīme, kas interesē grupas atpazīšanu, ir GC saturs DNS, kas svārstās no 58 līdz 72%.

Pseudomonas neveido pretestības struktūras, piemēram, sporas. Viņi neuzrāda kapsulu, kas apņem sienu, tās paplašinājumus un citoplazmu (prosteca), kas rodas citās baktēriju grupās.

Pseudomonas pētījumam ir vērsies galvenokārt argentīniešu mikrobiologs Norberto Palleroni. Šis pētnieks ierosināja sadalīt ģinti piecās grupās, pamatojoties uz rRNS homoloģiju.

Pašlaik tiek atzītas apmēram 180 sugas, kas sadalītas trīspadsmit dažādās grupās. Dažas no šīm grupām atpazīst ar fluorescējoša pigmenta, kas pazīstams kā pyoverdin, ražošanu.

Vispārīgais raksturojums

Izplatīšana

Sakarā ar lielo spēju augt daudzveidīgā vidē, ģintij ir visuresošs ekoloģiskais un ģeogrāfiskais sadalījums. Tie ir atrasti sauszemes un ūdens vidē. Tie ir ķīmiski trofiski un viegli audzē barības agara barotnēs.

Temperatūra

Tā ideālais temperatūras diapazons ir 25-30 ° C. Tomēr ir konstatēts, ka sugas aug temperatūrā, kas zemāka par nulli, un citās - virs 50 ° C.

Slimības

Starp sugām, kas veido ģints, ir dažas, kas izraisa dzīvnieku un cilvēku slimības. Tāpat daudzas sugas ir augu patogēni, kas izraisa tā saukto mīksto puvi.

Lietojumprogrammas

Citas sugas var būt ļoti noderīgas, jo ir pierādīts, ka tās stimulē augu augšanu un var tikt izmantotas kā mēslojums. Tie var arī noārdīt ksenobiotiskos savienojumus (kas neietilpst dzīvo organismu sastāvā).

Starp dažiem ksenobiotikiem, kas var noārdīties, izceļas aromātiskie ogļūdeņraži, hlorāti un nitrāti. Šīs īpašības padara dažas sugas ļoti noderīgas bioremediācijas programmās.

Krāsošana un elpošana

Pseudomonas sugas ir gramnegatīvas. Tie galvenokārt ir aerobi, tāpēc skābeklis ir pēdējais elektronu uztvērējs elpošanā.

Dažas sugas var izmantot nitrātus kā alternatīvus elektronu akceptorus anaerobos apstākļos. Šajā gadījumā baktērijas samazina nitrātus par molekulāro slāpekli.

ID

Visas Pseudomonas sugas ir katalāzes pozitīvas. Tas ir ferments, kas sadala ūdeņraža peroksīdu skābeklī un ūdenī. Lielākā daļa aerobo baktēriju ražo šo fermentu.

Grupā ir pozitīvas un negatīvas oksidāzes sugas. Šī fermenta klātbūtne tiek uzskatīta par noderīgu gramnegatīvo baktēriju identificēšanā.

Lielākā daļa sugu uzkrāj glikozes polisaharīdu kā rezerves vielu. Tomēr dažās grupās var būt polihidroksibutirāts (PHB), kas ir oglekļa asimilācijas polimēru produkts.

Pigmenti

Dažādas Pseudomonas sugas ražo pigmentus, par kuriem tiek uzskatīts, ka tiem ir taksonomijas nozīme.

Starp tiem ir dažādi fenazīnu veidi. Visizplatītākais šāda veida veids ir zilais pigmenta pioacīns. Tiek uzskatīts, ka šis pigments palielina P. aeruginosa spēju kolonizēt cistiskās fibrozes slimnieku plaušas.

Citi fenazīni var dot zaļas vai oranžas krāsas pigmentācijas, kas ir ļoti noderīgas dažu ģints sugu identificēšanā.

Vēl viens raksturīgs dažu Pseudomonas grupu pigments ir pyoverdin. Tie piešķir dzeltenīgi zaļas krāsas un ir raksturīgi tā saucamajām fluorescējošajām Pseudomonas.

Pjeverdīnam ir liela fizioloģiska nozīme, jo tas darbojas kā blakusfors. Tas nozīmē, ka tas var notvert nepieejamo dzelzi un izšķīdināt to ķīmiskās formās, kuras baktērijas var izmantot.

Filoģenētika un taksonomija

Pseidomonas pirmo reizi 1894. gadā aprakstīja Valters Migula. Nosaukuma etimoloģija nozīmē nepatiesu vienotību. Pašlaik šajā grupā ir atzītas 180 sugas.

Ģints atrodas Pseudomonaacae ģimenes Pseudomonales kārtā. Tipa suga ir P. aeruginosa, kas ir viena no pazīstamākajām šajā grupā.

Raksturojums, ko principā izmanto ģints aprakstīšanai, bija ļoti vispārīgs, un to varēja dalīt citas baktēriju grupas.

Vēlāk dzimuma noteikšanai sāka izmantot precīzākas rakstzīmes. Tie ietver: GC saturu DNS, pigmentāciju un rezerves vielas veidu, cita starpā.

20. gadsimta 70. gados grupas speciālists Norberto Palleroni kopā ar citiem pētniekiem veica ribosomu RNS pētījumu. Viņi noteica, ka Pseudomonas var iedalīt piecās dažādās grupās, pamatojoties uz rRNS homoloģiju.

Izmantojot precīzākas molekulārās metodes, tika noteikts, ka Palleroni izveidotās II – V grupas atbilst citām proteobaktēriju grupām. Pašlaik tiek uzskatīts, ka tikai I grupa atbilst Psedomonas senso stricto.

Lielākā daļa no šīs grupas sugām ražo pyoverdin. Veids, kā šis pigments tiek sintezēts un izdalīts, var palīdzēt atšķirt sugas viena no otras.

Grupas iekšā

Balstoties uz daudzloku sekvences analīzi, ir ierosināts sadalīt Pseudomonas piecās grupās:

P. fluorescens grupa : tā ir ļoti daudzveidīga, sugas ir saprofītiskas un atrodas augsnē, ūdenī un augu virsmās. Daudzas sugas veicina augu augšanu.

P. syringae grupa : to galvenokārt veido fitopatogēnas sugas. Ir atzīti vairāk nekā piecdesmit patogēni (baktēriju celmi ar dažādu patogenitātes pakāpi).

P. putida grupa : šīs grupas sugas ir sastopamas augsnē, dažādu augu rizosfērā un ūdenī. Viņiem ir liela spēja sadalīt vielas.

P stutzeri grupa : šīm baktērijām ir liela nozīme barības vielu ciklā un tām ir augsta ģenētiskā daudzveidība.

P grupas aeruginosa : šajā grupā ir sugas, kas aizņem dažādus biotopus, ieskaitot cilvēku patogēnus.

Tomēr jaunākā molekulārā pētījumā tiek ierosināts ģinti sadalīt trīspadsmit grupās, kas sastāv no divām līdz vairāk nekā sešdesmit sugām.

Lielākā grupa ir P grupa. fluorescens, kas ietver tipa sugas, kuras plaši izmanto bioremediācijas programmās. Vēl viena suga, kas interesē šo grupu, ir P. mandelii, kas aug Antarktīdā un ir pierādīta ļoti izturīga pret antibiotikām.

Morfoloģija

Bacili ir taisni vai nedaudz izliekti, 0,5–1 μm platumā x 1,5–5 µm gari. Viņi nespēj veidot un uzkrāt polihidroksibutirāta granulas barotnēs ar zemu slāpekļa saturu. Tas tos atšķir no citām aerobām baktērijām.

Šūnas apvalku veido citoplazmas membrāna, šūnas siena un ārējā membrāna, kas to pārklāj.

Šūnas siena ir raksturīga gramnegatīvām baktērijām, tās ir plānas un sastāv no peptidoglikāna. Citoplazmatiskā membrāna atdala citoplazmu no citiem šūnas apvalka komponentiem. To veido lipīdu divslānis.

Ārējo membrānu veido lipīds, ko sauc par lipopolisaharīdu un kurā ir ogļūdeņraža ķēdes. Šī membrāna ir šķērslis molekulu, piemēram, antibiotiku, pārejai, kas var izraisīt šūnas bojājumus. No otras puses, tas ļauj iziet barības vielas, kas vajadzīgas baktēriju darbībai.

Ārējās membrānas spēja izlaist dažas vielas, bet citas ne, ir saistīta ar poru klātbūtni. Tie ir membrānas strukturālie proteīni.

Flagella

Ģints flagellas parasti atrodas polārā stāvoklī, lai arī dažos gadījumos tās var būt subpolariskas. Dažos P. stutzeri un citu sugu celmos ir novērotas sānu flagellas.

Flagella skaitam ir taksonomiska nozīme. Var būt viens flagellum (monoteric) vai vairāki (multitrichous). Tajā pašā sugā flagellas skaits var mainīties.

Dažās sugās novērota fimbriju klātbūtne (olbaltumvielu papildinājums, kas ir plānāks un īsāks par flagellum), kas atbilst citoplazmas membrānas evakuācijām.

P. aeruginosa fimbrijas ir aptuveni 6 nm platas, tās ir ievelkamas un darbojas kā dažādu bakteriofāgu (vīrusu, kas inficē baktērijas) receptori. Fimbrijas var veicināt baktērijas saķeri ar tās saimnieka epitēlija šūnām.

Dzīves cikls

Pseudomonas sugas, tāpat kā visas baktērijas, vairojas ar bināru dalīšanos, kas ir aseksuālas reprodukcijas veids.

Binārās dalīšanās pirmajā fāzē baktērija nonāk DNS dublēšanās procesā. Tiem ir viena apaļa hromosoma, ko sāk replicēšanas enzīmu darbība.

Replicētās hromosomas nonāk šūnas galos, vēlāk tiek izveidots starpsienas un rodas jauna šūnas siena, veidojot abas meitas šūnas.

Pseudomonas sugās novēroti dažādi ģenētiskās rekombinācijas mehānismi. Tas garantē ģenētiskās atšķirības rašanos aseksuālos reproduktīvajos organismos.

Starp šiem mehānismiem ir transformācija (eksogēnie DNS fragmenti var iekļūt baktērijās). Citas ir transdukcija (DNS apmaiņa starp baktērijām ar vīrusu) un konjunktūra (DNS pārnešana no donora baktērijas saņēmējam).

Plazmīdas

Plazmīdas ir mazas apļveida DNS molekulas, kas rodas baktērijās. Tie ir atdalīti no hromosomas un replicējas un pārraida neatkarīgi.

Pseidomonos plazmīdas pilda dažādas funkcijas kā auglības un izturības pret dažādiem aģentiem faktorus. Turklāt daži nodrošina iespēju sadalīt neparastus oglekļa avotus.

Plasmīdi, cita starpā, var nodrošināt rezistenci pret dažādām antibiotikām, piemēram, gentamicīnu, streptomicīnu un tetraciklīnu. No otras puses, daži ir izturīgi pret dažādiem ķīmiskiem un fizikāliem faktoriem, piemēram, ultravioleto starojumu.

Tie var arī palīdzēt novērst dažādu bakteriofāgu darbību. Tāpat tie rada rezistenci pret bakteriocīniem (toksīniem, ko ražo baktērijas, lai kavētu līdzīgu augšanu).

Biotops

Pseudomonas sugas var attīstīties dažādās vidēs. Tie ir atrasti gan sauszemes, gan ūdens ekosistēmās.

Ideāla temperatūra ģints attīstībai ir 28 ° C, bet tādas sugas kā P. psychrophila var augt diapazonā no –1 ° C līdz 45 ° CP.

Neviena no ģints sugām nepieļauj pH līmeni zemāku par 4,5. Tie var augt barotnēs, kas satur slāpekļa amonija jonus kā slāpekļa avotu. Viņiem kā oglekļa un enerģijas avots ir vajadzīgs tikai vienkāršs organiskais savienojums.

Ir atrastas vismaz deviņas Pseudomonas sugas, kas aug Antarktīdā. Kamēr P. syringae suga ir saistīta ar ūdens ciklu, atrodas nokrišņu ūdenī, sniegā un mākoņos.

Slimības

Pseudomonas sugas var izraisīt dažādas slimības gan augos, gan dzīvniekos, gan cilvēkos.

Dzīvnieku un cilvēku slimības

Ģints sugām parasti tiek uzskatīta par zemu virulenci, jo tās mēdz būt saprofītiskas. Tie ir oportūnistiski un mēdz izraisīt slimības pacientiem ar zemu izturību pret infekcijām. Parasti tie atrodas urīnceļos, elpošanas traktā, brūcēs un asinīs.

Suga, kas visvairāk ietekmē cilvēkus, ir P. aeruginosa. Tā ir oportūnistiska suga, kas uzbrūk pacientiem ar imūnsistēmas nomākumu, kuri guvuši smagus apdegumus vai kuriem tiek veikta ķīmijterapija.

P. aeruginosa galvenokārt uzbrūk elpošanas ceļiem. Pacientiem ar bronhektāzi (bronhu paplašināšanos) tas rada lielu daudzumu krēpu un var būt letāls.

Ir konstatēts, ka P. entomophila ir Drosophila melanogaster (augļu muša) patogēns. To izplatās norijot un uzbrūk kukaiņu zarnas epitēlija šūnām, kas var izraisīt nāvi.

P. plecoglossicida ir atrasts kā skaistu zivju (Plecoglossus altivelis) patogēns. Baktērijas izraisa asiņojošus ascītus (šķidruma uzkrāšanos peritoneālā dobumā) zivīs.

Augu slimības

Pseudomonas fitopatogēnās sugas ir lielas slimības daudzveidības cēlonis. Tie var radīt nekrotiskus bojājumus vai plankumus uz kātiem, lapām un augļiem. Tās var izraisīt arī žultsceļus, pūšanas un asinsvadu infekcijas.

P. syringae grupa uzbrūk galvenokārt lapotņu līmenī. Piemēram, sīpolā tie var radīt plankumus uz sīpola lapām un puves.

Olīvkokā (Olea Europea) P. savastanoi suga ir olīvkoka tuberkulozes izraisītājs, kam raksturīgi audzēji. Šie audzēji galvenokārt veidojas uz kātiem, dzinumiem un dažreiz uz lapām, augļiem un saknēm. Tie izraisa defolāciju, auga lieluma samazināšanos un vēlāk tā nāvi.

Atsauces

1. Casado MC, Urbano N, R Díaz un A Díaz (2015) Olīvu koku tuberkuloze: dažādu fungicīdu ietekmes uz sešiem Pseudomonas savastonoi celmiem in vitro pētījums. Expoliva simpozija process, Haene, Spānija, no 6. līdz 8. maijam.
2. Hesse C, F Schulz, C Bull, BT Shaffer, Q Yan, N Shapiro, A Hassan, N Varghese, L, Elbourne I Paulsen, N Kyrpides, T Woyke and J Loper (2018) Uz genomu balstīta evolūcijas vēsture Pseudomonas spp. Enviromental Microbiology 20: 2142-2159.
3. Higuera-Llantén S, F Vásquez-Ponce, M Núñez-Gallego, M Palov, S Marshall un J Olivares-Pacheco (2018) Antarktikā izolēta jauna, multiantibiotikām izturīga, alginātu hiperproduktīva celma Pseudomonas mandelii fenotipiskais un genotipiskais raksturojums. Polar Biol., 41: 469-480.
4. Luján D (2014) Pseudomonas aeruginosa: bīstams pretinieks. Acta Bioquím Clín. Latīņamerika. 48 465-74.
5. Nishimori E, K Kita-Tsukamoto un H Wakabayashi (2000) Pseudomonas plecoglossicida sp. nov., ayu, Plecoglossus altivelis baktēriju hemorāģiskā ascīta izraisītājs. Starptautiskais sistemātiskās un evolucionārās mikrobioloģijas žurnāls. 50: 83–89.
6. Palleroni NJ un M Doudoroff (1972) Daži Pseudomonas ģints īpašumi un taksonomijas apakšiedalījumi. Annu. Fitopatols. 10: 73-100.
7. Palleroni, N (2015) Pseudomonas. In: Whitman WB (redaktors) Bergey's Archaea un baktēriju sistemātikas rokasgrāmata. John Wiley & Sons, Inc., sadarbībā ar Bergey's Manual Trust.