Par Peptidoglikāni ir galvenās sastāvdaļas šūnu sienas baktērijām. Tos sauc arī par "murein macs" vai vienkārši "murein", un to īpašības baktērijas sadala divās lielās grupās: gramnegatīvās un grampozitīvajās.
Gramnegatīvās baktērijas izceļas ar to, ka starp to iekšējām un ārējām šūnu membrānām ir peptidoglikāna slānis, savukārt grampozitīvām baktērijām ir arī šī savienojuma slānis, taču tas atrodas tikai plazmas membrānas ārējā daļā.
Peptidoglikāna struktūras shēma E. coli (Avots: Yikrazuul / Public Domain via Wikimedia Commons)
Gramnegatīvās baktērijās peptidoglikāns aizņem apmēram 10% no šūnas sienas, atšķirībā no grampozitīvām baktērijām peptidoglikāna slānis var aizņemt apmēram 90% no šūnas sienas.
"Tīkla" tipa struktūra, ko veido peptidoglikāna molekulas, ir viens no faktoriem, kas baktērijām piešķir lielu izturību pret ārējiem aģentiem. Tās struktūru veido garas glikānu ķēdes, kas saista, lai izveidotu atvērtu tīklu, kas aptver visu citozīnu membrānu.
Šīs makromolekulas ķēžu vidējais garums ir no 25 līdz 40 pievienoto disaharīdu vienībām, lai gan baktēriju sugām disaharīdu ķēdes ir vairāk nekā 100 vienības.
Peptidoglikāns piedalās arī molekulu un vielu transportēšanā no intracelulārās telpas uz ārpusšūnu vidi (virsmu), jo šī savienojuma prekursoru molekulas tiek sintezētas citosola iekšienē un tiek eksportētas uz šūnas ārpusi.
Peptidoglikānu sintēze
Peptidoglikāna sintēze ietver vairāk nekā divdesmit dažādas reakcijas, kas notiek trīs dažādās baktēriju šūnas vietās. Procesa pirmajā daļā tiek ģenerēti peptidoglikāna prekursori, un tas notiek citosolā.
Citosoliskās membrānas iekšējā virsmā notiek lipīdu starpproduktu sintēze, un periplasmiskajā telpā notiek pēdējā daļa, kur notiek peptidoglikānu polimerizācija.
Process
Uridīna-N-acetilglikozamīna un uridīna-N-acetilmuramīnskābes prekursori veidojas citoplazmā no fruktozes-6-fosfāta un caur reakcijām, kuras katalizē trīs transpeptidāzes fermenti, kas darbojas secīgi.
Pentapeptīdu ķēžu (L-alanīna-D-glutamīna-diaminopimēlijskābes-D-alanīna-D-alanīna) montāža tiek veikta pakāpeniski, rīkojoties ar ligazes fermentiem, kas soli pa solim pievieno aminoskābi alanīnu, aminoskābes atlikumu. D-glutamīns, cits no diaminopimelskābes un cits dipeptīds D-alanīns-D-alanīns.
Iekšējais membrānas proteīns, ko sauc par fosfo-N-acetilmuramil-pentapeptid-transferāzi, kas atrodas iekšpusē, katalizē pirmo sintēzes soli membrānā. Tas veic uridīna-N-acetilmuramīnskābes pārnešanu no citoplazmas uz baktoprenolu (hidrofobisko lipīdu vai spirtu).
Baktoprenols ir transportētājs, kas saistīts ar šūnas membrānas iekšējo virsmu. Kad uridīna-N-acetilmuramīnskābe saistās ar baktoprenolu, veidojas komplekss, kas pazīstams kā lipīds I. Tad transferāzei pievieno otro molekulu - pentapeptīdu un veidojas otrais komplekss, kas pazīstams kā II lipīds.
Tad II lipīdu veido uridīns-N-acetilglikozamīns, uridīns-N-acetilmuramīnskābe, L-alanīns, D-glikoze, diaminopimelskābe un dipeptīds D-alanīns-D-alanīns. Visbeidzot, šādā veidā prekursori tiek integrēti makromolekulajā peptidoglikānā no šūnas ārpuses.
II lipīda transportēšana no citoplazmas iekšējās virsmas uz iekšējo virsmu ir sintēzes pēdējais posms, un to katalizē ferments "muramic flipase", kas ir atbildīgs par tikko sintezētās molekulas iekļaušanu ārpusšūnu telpā, kur tā izkristalizējas .
Uzbūve
Peptidoglikāns ir heteropolimērs, ko veido garas ogļhidrātu ķēdes, kas krustojas ar īsām peptīdu ķēdēm. Šī makromolekula ieskauj visu baktēriju šūnas ārējo virsmu, tai ir “cieta acs” un neatņemama forma, bet tai ir raksturīga liela elastīgā spēja.
Ogļhidrātu vai ogļhidrātu ķēdes veido disaharīdu atkārtojumi, kas pārmaiņus satur aminos cukurus, piemēram, N-acetilglikozamīnu un N-acetilmuramīnskābi.
Grafiska pieeja peptidoglikāna režģa struktūrai (Avots: Bradleyhintze / CC0, izmantojot Wikimedia Commons)
Katrs disaharīds saistās ar otru caur β (1-4) tipa glikozīdisko saiti, kas veidojas periplasmiskajā telpā ar transglikozilāzes fermenta darbību. Starp gramnegatīvām un grampozitīvām baktērijām ir atšķirības peptidoglikāna sastāvdaļu secībā.
Peptidoglikāns gramnegatīvā šūnā
Peptidoglikāna struktūrā ir D-laktilgrupa, kas savienota ar N-acetilmuramīnskābi, kas ļauj ar amīda saiti īslaicīgi peptīdu ķēdes (parasti ar garumu no divām līdz piecām aminoskābēm) nostiprināt kovalenti.
Peptidoglikāns grampozitīvā šūnā
Šīs struktūras montāža notiek šūnu citoplazmā peptidoglikāna biosintēzes pirmajā fāzē. Visām izveidotajām peptīdu ķēdēm ir aminoskābes D un L konfigurācijā, kuras sintezē racemāzes enzīmi no atbilstošās aminoskābes L vai D formas.
Visām peptidoglikāna ķēdēm ir vismaz viena aminoskābe ar divdimensionālajām īpašībām, jo tas ļauj veidot un savstarpēji savienoties tīklam starp blakus esošajām šūnas sienām.
Iespējas
Peptidoglikānam ir vismaz 5 galvenās baktēriju šūnu funkcijas, proti:
- Aizsargājiet šūnu integritāti pret osmotiskā spiediena iekšējām un / vai ārējām izmaiņām, ļaujot baktērijām izturēt ārkārtējas temperatūras izmaiņas un izdzīvot hipotoniskā un hipertoniskā vidē attiecībā pret to iekšpusi.
- Aizsargājiet baktēriju šūnu no patogēnu uzbrukumiem: cietais peptidoglikāna tīkls ir fiziska barjera, kuru ir grūti pārvarēt daudziem ārējiem infekcijas izraisītājiem.
- Uztur šūnu morfoloģiju: daudzas baktērijas izmanto savas īpašās morfoloģijas priekšrocības, lai tām būtu lielāks virsmas laukums, un tās savukārt varētu iegūt lielāku daudzumu elementu, kas piedalās to metabolismā enerģijas iegūšanai. Daudzas baktērijas dzīvo neticami ārējā spiedienā, un, lai spētu izdzīvot šādos apstākļos, ir svarīgi saglabāt to morfoloģiju.
- Tas darbojas kā atbalsts daudzām struktūrām, kas ir noenkurotas baktēriju šūnās. Daudzām struktūrām, piemēram, ciliām, šūnā ir nepieciešams stingrs enkurs, bet tas vienlaikus dod tām iespēju pārvietoties ārpusšūnu vidē. Stiprinājums šūnas sienas iekšpusē ļauj ciliajām šo īpašo kustīgumu.
- Regulē augšanu un šūnu dalīšanos. Stingrā struktūra, kas nozīmē šūnas sienu, ir šķērslis, lai šūna varētu ierobežoti paplašināties līdz noteiktam tilpumam. Tas arī regulē, ka šūnu dalīšana nenotiek nesakārtoti visā šūnā, bet drīzāk notiek noteiktā vietā.
Atsauces
- Helal, AM, Sayed, AM, Omara, M., Elsebaei, MM, & Mayhoub, AS (2019). Peptidoglikānu ceļi: to joprojām ir vairāk. RSC avansi, 9 (48), 28171-28185.
- Quintela, J., Caparrós, M., & de Pedro, MA (1995). Peptidoglikāna strukturālo parametru mainīgums gramnegatīvās baktērijās. FEMS mikrobioloģijas vēstules, 125 (1), 95–100.
- Rodžerss, HJ (1974). Peptidoglikāni (muropeptīdi): struktūra, funkcijas un variācijas. Ņujorkas Zinātņu akadēmijas žurnāli, 235 (1), 29-51.
- Vollmers, W. (2015). Peptidoglikāns. Rakstā Molekulārā medicīniskā mikrobioloģija (105.-124.lpp.). Akadēmiskā prese.
- Waldemar Vollmer, Bernard Joris, Paulette Charlier, Simon Foster, baktēriju peptidoglikāna (murein) hidrolāzes, FEMS mikrobioloģijas pārskati, 32. sējums, 2. izdevums, 2008. gada marts, 259. – 286.