STARPPOSMA PAVEDIENI: STRUKTŪRA, VEIDI, FUNKCIJAS - BIOLOĢIJA - 2025

Par starpposma pavedieni , kas pazīstams arī literatūrā kā "IF" (no angļu starpniekinstitūciju pavedieniem), ir ģimenes šķiedru olbaltumvielu citosoliskais izšķīšana ir klāt visās šūnās daudzšūnu eikariotiem.

Tie ir daļa no citoskeleta, kas ir intracelulārs pavedienveida tīkls, kas galvenokārt ir atbildīgs par šūnu struktūras un dažādu metabolisma un fizioloģisko procesu, piemēram, pūslīšu transportēšanas, šūnu pārvietošanās un pārvietošanas, atbalstu.

Divu olbaltumvielu imūnfluorescences mikroskopija astrocītu starpposma pavedieniem (Vimentin un GFAP) (Avots: GerryShaw caur Wikimedia Commons)

Kopā ar mikrotubulām un mikrošķiedrām, starpposma pavedieni piedalās starpšūnu organellu telpiskajā organizācijā, endocitozes un eksocitozes procesos, kā arī šūnu dalīšanās un starpšūnu komunikācijas procesos.

Pirmie starpposmi, kas tika pētīti un aprakstīti, bija keratīni - viens no pirmajiem olbaltumvielu veidiem, kura struktūru 20. gadsimta 30. gados analizēja ar rentgenstaru difrakciju.

Starpposma pavedienu jēdzienu tomēr 1980. gados ieviesa Lazarīds, kurš tos raksturoja kā sarežģītus "šūnu telpas mehāniskos integrētājus", kam raksturīga to nešķīstība un spēja pēc denaturācijas atkal salikt in vitro.

Daudzi autori tos uzskata par stresa "buferšķīduma" elementiem dzīvnieku šūnās, jo tie ir elastīgāki pavedieni nekā mikrotubulas un mikrošķiedras. Tie ir atrodami ne tikai citoskeletonā, bet arī ir daļa no nukleoskeleta.

Atšķirībā no citiem citoskeleta šķiedrainajiem komponentiem, starpposma pavedieni tieši nepiedalās šūnu mobilitātes procesos, bet drīzāk darbojas šūnu struktūras uzturēšanā un šūnu mehāniskajā pretestībā.

Uzbūve

Avots: http://rsb.info.nih.gov/ij/images/

Starpposma pavedienu aptuvenais diametrs ir 10 nm, kas ir strukturālais raksturlielums, par kuru tie tika nosaukti, jo to izmērs ir starp izmēriem, kas atbilst miozīna un aktīna pavedieniem, kuri ir no 25 līdz 7 nm. attiecīgi.

Tie strukturāli atšķiras no pārējiem diviem citoskeletālās pavedienu veidiem, kas ir globālo olbaltumvielu polimēri, ar to, ka to sastāvā esošās vienības ir skaidri izteikti gari α-spirālveida šķiedru proteīni, kas saliec kopā, veidojot virvei līdzīgas struktūras.

Visām olbaltumvielām, kas veido starpproduktu pavedienus, ir līdzīga molekulārā organizācija, kas sastāv no α-spirālveida vai "virvju" domēna, kam ir atšķirīgs daudzums "spoles veidojošu" segmentu ar vienādiem izmēriem.

Šim spirālveida domēnam C-gala galā ir pievienota N-gala ne-spirālveida "galva" un ne-spirālveida "aste", kurām abām ir gan lielums, gan aminoskābju secība.

Šo divu galu secībā ir redzami vienprātības motīvi, kas ir raksturīgi 6 zināmajiem starpposma pavedieniem.

Mugurkaulniekiem citosola starpposma pavedienu olbaltumvielu "horda" domēns ir aptuveni 310 aminoskābju atlikumu, savukārt bezmugurkaulnieku un laminālās citozola olbaltumvielas ir aptuveni 350 aminoskābes.

Montāža

Starpposma pavedieni ir "sevis samontējošas" struktūras, kurām nav fermentatīvas aktivitātes, kas tos atšķir arī no citoskeletālajiem kolēģiem (mikrotubulas un mikrofilamenti).

Šīs struktūras sākotnēji tiek samontētas kā pavedienu olbaltumvielu tetramers, kas veido tos tikai monovalentu katjonu ietekmē.

Šie tetrameri ir 62 nm gari, un to monomēri savstarpēji asociējas, veidojot vienības garuma pavedienus (UFL), kas pazīstami kā montāžas 1. fāze, kas notiek ļoti ātri. .

UFL ir garu pavedienu priekšgājēji, un, tā kā dimēri, kas tos veido, ir savstarpēji savienoti antiparalēli un sadalīti, šīm vienībām ir centrālais domēns ar diviem blakus esošajiem domēniem, caur kuriem notiek 2. pagarināšanas fāze. , kur notiek citu ULL gareniskā savienība.

Laikā, kas tiek saukts par montāžas 3. fāzi, notiek pavedienu diametra radiāla sablīvēšanās, kas rada nobriedušus starpposma pavedienus, kuru diametrs ir lielāks vai mazāks par 10 nm.

Iespējas

Starpposma pavedienu funkcijas ir ļoti atkarīgas no aplūkotā šūnas veida, un dzīvniekiem (ieskaitot cilvēkus) to izpausmi regulē audiem raksturīgā veidā, tāpēc tas ir atkarīgs arī no audu veida. nekā studijās.

Epitēlijā, muskuļos, mezenhimālās un glialās šūnās un neironos ir dažāda veida pavedieni, kas ir specializēti atbilstoši to šūnu funkcijai, kurām tās pieder.

Starp šīm funkcijām vissvarīgākās ir šūnu struktūras uzturēšana un izturība pret dažādiem mehāniskiem spriegumiem, jo ​​šīm struktūrām ir noteikta elastība, kas ļauj tām amortizēt dažāda veida spēkus, kas tiek uzlikti šūnām.

Starpposma pavedienu veidi

Olbaltumvielas, kas veido starpproduktu pavedienus, pieder lielai un neviendabīgai pavedienu olbaltumvielu saimei, kas ir ķīmiski atšķirīgas, bet kuras ir iedalītas sešās klasēs pēc secības homoloģijas (I, II, III, IV, V un VI).

Lai arī tas nav ļoti izplatīts, dažādi šūnu veidi ļoti īpašos apstākļos (attīstība, šūnu transformācija, augšana utt.) Var vienlaikus ekspresēt vairāk nekā vienu starpposmu pavedienu veidojošo olbaltumvielu klasi

I un II klases starpposmi: skābi un bāzes keratīni

Keratīni pārstāv lielāko daļu proteīnu starpposma pavedienos, un cilvēkiem tie pārstāv vairāk nekā trīs ceturtdaļas starpposma pavedienu.

Viņu molekulmasa svārstās no 40 līdz 70 kDa un atšķiras no citiem starpposma pavedienu proteīniem ar augsto glicīna un serīna atlikumu saturu.

Tos sauc par skābiem un bāziskiem keratīniem to izoelektrisko punktu dēļ, kas ir no 4,9 līdz 5,4 par skābiem keratīniem un no 6,1 līdz 7,8 par pamata.

Šajās divās klasēs ir aprakstīti aptuveni 30 proteīni, un tie ir sastopami īpaši epitēlija šūnās, kur abi olbaltumvielu veidi "kopolimerizējas" un veido saliktus pavedienus.

Daudzi no starpposma kvēldiega I lietas keratīniem ir sastopami tādās struktūrās kā mati, nagi, ragi, tapas un spīles, savukārt citosolā visvairāk ir II klases.

III klases starpposma pavedieni: desmīna / vimentīna tipa proteīni

Desmīns ir 53 kDa skābs proteīns, kam atkarībā no tā fosforilēšanās pakāpes ir dažādi varianti.

Daži autori desmīna pavedienus ir dēvējuši arī par “starpposma muskuļu pavedieniem”, jo to klātbūtne ir diezgan ierobežota, kaut arī nelielos daudzumos, visiem muskuļaudu veidiem.

Miofibrilās desmīns ir atrodams Z līnijā, tāpēc tiek uzskatīts, ka šis proteīns veicina muskuļu šķiedru kontraktilās funkcijas, darbojoties miofibrilu un plazmas membrānas krustojumā.

Fotoattēls ar olbaltumvielu Vimentin, kas ir epitēlija un embrija šūnu starpposma pavedieni, iekrāsošanu (Avots: Viktorija Košaha caur Wikimedia Commons)

Savukārt vimentīns ir olbaltumviela, kas atrodas mezenhimālās šūnās. Starpposma pavedieni, ko veido šis proteīns, ir elastīgi, un ir konstatēts, ka tie pretojas daudzām konformācijas izmaiņām, kas notiek šūnu cikla laikā.

Tas ir atrodams fibroblastos, gludo muskuļu šūnās, baltajās asins šūnās un citās šūnās dzīvnieku asinsrites sistēmā.

IV klases starpposma pavedieni: neirofilamentu proteīni

Šo starpposma pavedienu klasi, kas pazīstams arī kā "neirofilamenti", veido viens no neironu aksonu un dendrītu strukturālajiem elementiem; tie bieži ir saistīti ar mikrotubulēm, kas arī veido šīs struktūras.

Tika izolēti mugurkaulnieku neirofilamenti, nosakot, ka tas ir 200, 150 un 68 kDa olbaltumvielu triplets, kas piedalās montāžā in vitro.

Tie atšķiras no citiem starpposma pavedieniem ar to, ka tiem ir sānu balsti kā "papildinājumi", kas izvirzīti no tā perifērijas un darbojas mijiedarbībā starp blakus esošajiem pavedieniem un citām konstrukcijām.

Glia šūnas rada īpaša veida starpposma pavedienus, kas pazīstami kā glia starpproduktu pavedieni, kas strukturāli atšķiras no neirofilamentiem ar to, ka tie sastāv no viena 51 kDa proteīna un tiem ir atšķirīgas fizikāli ķīmiskās īpašības.

Starpposma kvēldiega klase V: kodolmateriālu pavedieni

Visi slāņi, kas ir daļa no nukleoskeleta, faktiski ir starpposma pavedienu proteīni. To molekulmasa ir no 60 līdz 75 kDa un atrodami visu eikariotu šūnu kodolos.

Tie ir svarīgi kodolreģionu iekšējai organizācijai un daudzām šī organelle funkcijām, kas ir būtiskas eikariotu pastāvēšanai.

Starpposma kvēldiega klase VI: Nestinas

Šāda veida starpposma pavedieni sver aptuveni 200 kDa un galvenokārt atrodami centrālās nervu sistēmas cilmes šūnās. Tie tiek izteikti neironu attīstības laikā.

Saistītās patoloģijas

Cilvēkiem ir vairākas slimības, kas saistītas ar starpposma pavedieniem.

Dažos vēža veidos, piemēram, ļaundabīgās melanomās vai krūts karcinomās, piemēram, vimentīna un keratīna starpposmu pavedienu līdzekspresija noved pie epitēlija un mezenhimālo šūnu diferenciācijas vai savstarpējas pārvēršanas.

Eksperimentāli pierādīts, ka šī parādība palielina vēža šūnu migrējošo un invazīvo aktivitāti, kam ir liela ietekme uz šim stāvoklim raksturīgajiem metastātiskajiem procesiem.

Eriksons et al. (2009) apskata dažādus slimību veidus un to saistību ar īpašām mutācijām gēnos, kas iesaistīti sešu starpposma pavedienu veidošanā.

Slimības, kas saistītas ar mutācijām gēnos, kas kodē divu veidu keratīnu, ir epidermolīzes bullosa, epidermolītiskā hiperkeratoze, radzenes distrofija, keratoderma un daudzi citi.

III tipa starpposma pavedieni ir iesaistīti daudzās kardiomiopātijās un dažādās muskuļu slimībās, kas galvenokārt saistītas ar distrofijām. Turklāt viņi ir atbildīgi arī par dominējošo kataraktu un dažiem sklerozes veidiem.

Daudzi neiroloģiski sindromi un traucējumi ir saistīti ar IV tipa pavedieniem, piemēram, Parkinsona. Tādā pašā veidā ģenētiski defekti V un VI tipa pavedienos ir atbildīgi par dažādu autosomālu slimību attīstību un saistīti ar šūnas kodola darbību.

To piemēri ir Hičinsona-Gilforda progerijas sindroms, Emery-Dreifuss muskuļu distrofija.

Atsauces

1. Andertons, BH (1981). Starpposmi pavedieni: homoloģisku struktūru saime. Žurnāls par muskuļu izpēti un šūnu kustīgumu, 2 (2), 141–166.
2. Ēriksons, JE, Pallari, H., Roberts, D., Eriksons, JE, Dekāts, T., Grīns, B.,… Goldmans, RD (2009). Starpposmu pavedienu ieviešana: no atklāšanas līdz slimībām. The Journal of Clinical Investigation, 119 (7), 1763. – 1771.
3. Fukss, E., un Vēbers, K. (1994). Starpposma pavedieni: struktūra, dinamika, funkcija un slimība. Annu. Rev. Biochem. , 63, 345–382.
4. Hendrix, MJC, Seftor, EA, Chu, YW, Trevor, KT, & Seftor, REB (1996). Starpposma pavedienu loma migrācijā, iebrukumos un metastāzēs. Vēža un metastāžu atsauksmes, 15 (4), 507–525.
5. Herrmann, H., & Aebi, U. (2004). Starpposma šķiedras: molekulārā uzbūve, montāžas mehānisms un integrācija funkcionāli atšķirīgās starpšūnu sastatnēs. Gada pārskats par bioķīmiju, 73 (1), 749–789.
6. Herrmann, H., & Aebi, U. (2016). Starpposma pavedieni: uzbūve un montāža. Aukstā pavasara ostas perspektīvas bioloģijā, 8., 1. – 22.
7. McLean, I., & Lane, B. (1995). Starpposma pavedieni slimības gadījumā. Pašreizējais atzinums šūnu bioloģijā, 7. (1), 118. – 125.
8. Steinert, P., & Roop, D. (1988). Starpposma pavedienu molekulārā un šūnu bioloģija. Gada pārskats par bioķīmiju, 57 (1), 593–625.
9. Steinert, P., Jones, J., & Goldman, R. (1984). Starpposma pavedieni. The Journal of Cell Biology, 99 (1), 1. – 6.