- Slāpekļa fiksācijas abiotiskās formas
- Elektriskās vētras
- Deg fosilo kurināmo
- Biomasas dedzināšana
- Slāpekļa emisijas, ko rada augsnes erozija un klintis
- Slāpekļa fiksācijas biotiskās formas
- Brīvi dzīvojoši vai simbiotiski mikroorganismi
- Mehānismi, kas uztur nitroāzes sistēmu aktīvu
- Biotiskā slāpekļa fiksācija ar dzīviem mikroorganismiem
- N-fiksācijas reakcijas laikā nepieciešamā enerģija
- Fermentu kompleksā nitrogāze un skābeklis
- Biotiskā slāpekļa fiksācija ar simbiotiskās dzīves mikroorganismiem ar augiem
- Rhizocenoze
- Simbiotiskās zilaļģes
- Endorizobioze
- Atsauces
Slāpekļa fiksācija ir kopums, bioloģisko un kas nav - bioloģiskā procesiem, kas rada ķīmisku formas slāpekļa pieejamās dzīves lietām. Slāpekļa pieejamība svarīgā veidā kontrolē ekosistēmu darbību un globālo bioģeoķīmiju, jo slāpeklis ir faktors, kas ierobežo sauszemes un ūdens ekosistēmu primāro neto produktivitāti.
Dzīvu organismu audos slāpeklis ir daļa no aminoskābēm, strukturālo un funkcionālo olbaltumvielu vienībām, piemēram, fermentiem. Tas ir arī svarīgs ķīmiskais elements nukleīnskābju un hlorofila konstitūcijā.
Turklāt oglekļa reducēšanās (fotosintēze) un oglekļa oksidācijas (elpošana) bioģeoķīmiskās reakcijas notiek, izmantojot mediāciju ar slāpekli saturošiem fermentiem, jo tie ir olbaltumvielas.
Ķīmiskās reakcijās, no bioģeoķīmisks slāpekļa ciklu, šis elements maina savu oksidēšanas no nulles N 2, uz 3- in NH 3 , 3+ NO 2 - un NH 4 + , un uz 5+ in NO 3 - .
Vairāki mikroorganismi izmanto enerģiju, kas rodas šajās slāpekļa oksīda reducēšanas reakcijās, un izmanto to savos vielmaiņas procesos. Tieši šīs mikrobu reakcijas kolektīvi virza globālo slāpekļa ciklu.
Visizplatītākā slāpekļa ķīmiskā forma uz planētas ir gāzveida molekulārais diatomiskais slāpeklis N 2 , kas veido 79% no Zemes atmosfēras.
Tā ir arī vismazāk reaģējošā slāpekļa ķīmiskā viela, praktiski inerta, ļoti stabila, pateicoties trīskāršajai saitei, kas savieno abus atomus. Šī iemesla dēļ bagātīgais slāpeklis atmosfērā nav pieejams lielākajai daļai dzīvo būtņu.
Slāpeklis ķīmiskās formās, kas pieejams dzīvām būtnēm, tiek iegūts, izmantojot "slāpekļa fiksāciju". Slāpekļa fiksācija var notikt divos galvenajos veidos: fiksācijas abiotiskās formas un fiksācijas biotiskās formas.
Slāpekļa fiksācijas abiotiskās formas
Elektriskās vētras
2. attēls. Elektriskā vētra Avots: pixabay.com
Elektrisko vētru laikā radītais zibens jeb "zibens" nav tikai troksnis un gaisma; tie ir jaudīgs ķīmiskais reaktors. Zibens ietekmē vētru laikā rodas slāpekļa oksīdi NO un NO 2 , kurus vispārīgi sauc par NO x .
Šīs elektriskās izlādes, ko novēro kā zibens skrūves, rada augstas temperatūras (30 000 o C) un augsta spiediena apstākļus, kas veicina skābekļa O 2 un slāpekļa N 2 ķīmisko savienojumu no atmosfēras, veidojot slāpekļa oksīdus NO x .
Šim mehānismam ir ļoti zems ieguldījums kopējā slāpekļa fiksācijas ātrumā, bet tas ir vissvarīgākais starp abiotiskajām formām.
Deg fosilo kurināmo
Slāpekļa oksīdu ražošanā ir antropogēns ieguldījums. Mēs jau teicām, ka slāpekļa molekulas N 2 spēcīgo trīskāršo saiti var salauzt tikai ekstremālos apstākļos.
No naftas iegūtā fosilā kurināmā sadedzināšana (rūpniecībā un komerciālā un privātā transportā, jūras, gaisa un sauszemes transportā) atmosfērā rada milzīgu NO x izmešu daudzumu .
Fosilā kurināmā sadedzinātais N 2 O ir spēcīga siltumnīcefekta gāze, kas veicina planētas globālo sasilšanu.
Biomasas dedzināšana
Slāpekļa oksīdu NO x devums ir arī sadedzinot biomasu apgabalā ar visaugstāko liesmas temperatūru, piemēram, mežu ugunsgrēkos, malkas izmantošanai apkurei un ēdiena gatavošanai, organisko atkritumu sadedzināšanai un jebkādai biomasas izmantošanai kā avotam. kaloriju enerģija.
Slāpekļa oksīdi NOx, ko atmosfērā emitē antropogēnie ceļi, rada nopietnas vides piesārņojuma problēmas, piemēram, fotoķīmisko smogu pilsētas un rūpniecības vidē, kā arī ievērojamu ieguldījumu skābā lietū.
Slāpekļa emisijas, ko rada augsnes erozija un klintis
Augsnes erozija un ar slāpekli bagātā pamatiežu iedarbība minerālus pakļauj elementiem, kas var atbrīvot slāpekļa oksīdus. Pamatne tiek pakļauta vides faktoru iedarbībai, ko izraisa fizikāli un ķīmiski mehānismi, kas darbojas kopā.
Tektoniskās kustības elementiem var fiziski pakļaut slāpekli bagātus iežus. Pēc tam, ar ķīmiskiem līdzekļiem, skābes lietus nogulsnēšana izraisa ķīmiskās reakcijas ka atbrīvošana NO X, gan no šāda veida akmeņiem un no augsnes.
Nesen veikti pētījumi, kas šiem augsnes erozijas un iežu laikapstākļu radīšanas mehānismiem piešķir 26% no planētas kopējā bioloģiski pieejamā slāpekļa.
Slāpekļa fiksācijas biotiskās formas
Dažiem baktēriju mikroorganismiem ir mehānismi, kas spēj sadalīt N 2 trīskāršo saiti un radīt NH 3 amonjaku , kas ir viegli pārveidojams par metabolizējamu NH 4 + amonija jonu .
Brīvi dzīvojoši vai simbiotiski mikroorganismi
Slāpekļa fiksācijas formas ar mikroorganismiem var rasties caur brīvi dzīvojošiem organismiem vai caur organismiem, kas dzīvo simbiotiskās attiecībās ar augiem.
Lai arī starp slāpekli fiksējošajiem mikroorganismiem ir lielas morfoloģiskas un fizioloģiskas atšķirības, fiksācijas process un visu šo izmantotā nitroāzes enzīmu sistēma ir ļoti līdzīgi.
Kvantitatīvi visā pasaulē vissvarīgākā ir biotiskā slāpekļa fiksācija caur šiem diviem mehānismiem (brīva dzīve un simbioze).
Mehānismi, kas uztur nitroāzes sistēmu aktīvu
Slāpekli fiksējošiem mikroorganismiem ir stratēģiski mehānismi, lai uzturētu aktīvu to nitroāzes fermentatīvo sistēmu.
Šie mehānismi ietver elpceļu aizsardzību, konformācijas ķīmisko aizsardzību, atgriezenisku enzīmu aktivitātes kavēšanu, alternatīvas nitrogāzes papildu sintēzi ar vanādiju un dzelzi kā kofaktoriem, difūzijas barjeru izveidošanu skābeklim un telpisko atdalīšanu nitroāze.
Dažiem ir mikroaerofīlija, piemēram, Azospirilium, Aquaspirillum, Azotobacter, Beijerinkia, Azomonas, Derxia, Crynebacterium, Rhizobium, Agrobacterium, Thiobacillus, un Phototrophs no ģintīm Gosocalina, Spocula, Spole, Spole, Spinali, Sprabi, Sprabila, Sprabi, Spinali
Citiem ir fakultatīva anaerobioze, piemēram, ķimotrofām ģintīm: Klebsiella, Citrobacter, Erwinia, Bacillus, Propionibacterium un Rhodospirillum, Rhodopsuedomonas ģintīm raksturīgi fototrofi.
Biotiskā slāpekļa fiksācija ar dzīviem mikroorganismiem
Slāpekli fiksējošie mikroorganismi, kas augsnē dzīvo brīvā (asimbiotiskā) formā, pamatā ir arhebaktērijas un baktērijas.
Ir vairāki baktēriju un zilaļģu veidi, kas atmosfēras slāpekli (N 2) var pārveidot par amonjaku, NH 3 . Saskaņā ar ķīmisko reakciju:
N 2 + 8H + + 8e - +16 ATP → 2 NH 3 + H 2 +16 ADP + 16Pi
Šī reakcija prasa starpniecību starp enzīmu sistēmu nitroāzi un kofaktoru - B 12 vitamīnu . Turklāt šis slāpekļa fiksācijas mehānisms patērē daudz enerģijas, ir endotermisks un prasa 226 Kcal / mol N 2 ; Citiem vārdiem sakot, tas sedz lielas metabolisma izmaksas, tāpēc tas ir jāapvieno ar sistēmu, kas ražo enerģiju.
N-fiksācijas reakcijas laikā nepieciešamā enerģija
Enerģiju šim procesam iegūst no ATP, kas nāk no oksidatīvās fosforilēšanās, kas savienota ar elektronu transportēšanas ķēdi (kurā kā galīgo elektronu akceptoru izmanto skābekli).
Molekulārā slāpekļa reducēšanas process līdz amonjakam samazina arī ūdeņradi protonu formā H + līdz molekulārajam ūdeņradim H2 .
Daudzas nitrogāzes sistēmas ir apvienojušas ūdeņraža pārstrādes sistēmu, ko pārvalda hidrogēzes enzīms. Slāpekli fiksējošās zilaļģes pārveidojas fotosintēzē uz slāpekļa fiksāciju.
Fermentu kompleksā nitrogāze un skābeklis
Nitrogenāzes enzīmu kompleksam ir divi komponenti, I komponents, dinitrogenāze ar molibdēnu un dzelzi kā kofaktoriem (ko mēs sauksim par Mo-Fe-olbaltumvielām), un II sastāvdaļa, dinitrogenāzes reduktāze ar dzelzi kā kofaktoru (Fe-proteīns).
Reakcijā iesaistītie elektroni vispirms tiek ziedoti II komponentam un vēlāk I komponentam, kur notiek slāpekļa samazināšana.
Lai notiktu elektronu pārvietošanās no II uz I, Fe-olbaltumvielai jābūt saistītai ar Mg-ATP divās aktīvās vietās. Šī savienība rada konformācijas izmaiņas Fe-olbaltumvielās. Skābekļa pārpalikums var izraisīt vēl citas nelabvēlīgas Fe-olbaltumvielu konformācijas izmaiņas, jo tas atceļ tā elektronu pieņemšanas spēju.
Tāpēc nitrogāzes enzīmu komplekss ir ļoti jutīgs pret skābekļa klātbūtni, kas pārsniedz pieļaujamo koncentrāciju, un ka dažām baktērijām attīstās mikroaerofīlas dzīvības formas vai fakultatīva anaerobioze.
Starp brīvi dzīvojošām slāpekli fiksējošām baktērijām var minēt ķīmiskos trofus, kas pieder Clostridium, Desulfovibrio, Desulfotomaculum, Methanosarcina ģintīm, un Chromatium, Thiopedia, Ectothiordospira ģinšu fototrofus.
Biotiskā slāpekļa fiksācija ar simbiotiskās dzīves mikroorganismiem ar augiem
Ir arī citi slāpekli fiksējoši mikroorganismi, kas spēj radīt simbiotiskas asociācijas ar augiem, īpaši ar pākšaugiem un stiebrzālēm, vai nu ektosimbiozes veidā (ja mikroorganisms atrodas ārpus auga), vai endosimbiozes veidā (ja mikroorganisms dzīvo augu šūnās vai starpšūnu telpās).
Lielākā daļa sauszemes ekosistēmās fiksētā slāpekļa nāk no Rhizobium, Bradyrhizobium, Sinorhizobium, Azorhizobium, Allorhizoium un Mesorhizobium ģints baktēriju simbiotiskajām asociācijām ar pākšaugu augiem.
Pastāv trīs interesanti slāpekli fiksējošo simbiožu veidi: asociatīvās rizocenozes, sistēmas ar zilaļģēm kā simbionti un savstarpējas endorizobiozes.
Rhizocenoze
Asociatīvajās rizocenozei līdzīgās simbiozēs augu saknēs neveidojas specializētas struktūras.
Šāda veida simbiozes piemēri ir starp kukurūzas (Zea maiz) un cukurniedru (Saccharum officinarum) augiem ar Gluconacetobacter, Azoarcus, Azospirillum un Herbaspirillum.
Rizocenozes gadījumā slāpekli fiksējošās baktērijas kā barojošu barotni izmanto auga saknes eksudātu un kolonizē sakņu garozas starpšūnu telpas.
Simbiotiskās zilaļģes
Sistēmās, kurās piedalās zilaļģes, šie mikroorganismi ir izstrādājuši īpašus mehānismus anoksiskā slāpekļa fiksācijas un to skābekļa fotosintēzes līdzāspastāvēšanai.
Piemēram, Gleothece un Synechococcus tie īslaicīgi atdalās: viņi veic dienas fotosintēzi un nakts slāpekļa fiksāciju.
Citos gadījumos notiek abu procesu telpiskā atdalīšana: slāpeklis tiek fiksēts diferencētu šūnu (heterocistu) grupās, kur nenotiek fotosintēze.
Nostoc ģints ciānbaktēriju slāpekli fiksējošās simbiotiskās asociācijas ir pētītas ar neaskulāriem augiem (antóceras), tāpat kā Nothocerus endiviaefolius dobumos, ar aknu asinszālēm Gakstroemia magellanica un Chyloscyphus obvolutus ektosimbiozēs atsevišķi, ar brizofītiem (veidojot rysofītus) , kā arī ar augstiem augošajiem augi, piemēram, ar Gunnnera ģints 65 daudzgadīgajiem augiem.
Piemēram, mazās papardes Azolla anabaenae lapās ir novērota zilaļģu Anabaena slāpekli fiksējošā simbiotiskā asociācija ar bruofītu, kas nav asinsvadu augs.
Endorizobioze
Kā endorhizobiozes piemērus mēs varam minēt asociāciju ar nosaukumu actinorrhiza, kas ir izveidota starp Frankia un dažiem koksnes augiem, piemēram, casuarina (Casuarina cunninghamiana) un alksni (Alnus glutinosa), kā arī Rhizobium –umuminoza asociācija.
Lielākā daļa Leguminosae dzimtas sugu veido simbiotiskas asociācijas ar Rhizobium baktērijām, un šim mikroorganismam ir evolucionārā specializācija, pārnesot slāpekli uz augu.
Ar Rhizobium saistīto augu saknēs parādās tā sauktie radikālie mezgliņi, kur notiek slāpekļa fiksācija.
Sesbanijas un Aechynomene pākšaugos uz kātiem veidojas papildu mezgliņi.
- Ķīmiskie signāli
Notiek ķīmisko signālu apmaiņa starp simbiontu un resursdatoru. Tika konstatēts, ka augi izspiež noteikta veida flavonoīdus, kas Rhizobium inducē nod gēnu ekspresiju un rada mezglojuma faktorus.
Mezgliņu faktori rada modifikācijas sakņu matiņos, infekcijas kanāla veidošanos un šūnu dalīšanos sakņu garozā, kas veicina mezgliņa veidošanos.
Daži slāpekļa fiksācijas simbiozes piemēri starp augstākiem augiem un mikroorganismiem ir parādīti nākamajā tabulā.
Mikorizobioze
Turklāt lielākajā daļā ekosistēmu ir slāpekli fiksējošas mikorizu sēnītes, kas pieder pie phyla Glomeromycota, Basidiomycota un Ascomycota.
Mikorizas sēnītes var dzīvot ektosimbiozē, veidojot hipāla apvalku ap dažu augu smalkām saknēm un izplatot papildu hyphae visā augsnē. Arī daudzos tropiskos apgabalos augi endosimbiozē uzņem mikorizas, kuru hyfae iekļūst sakņu šūnās.
Iespējams, ka sēne veido mikorizijas ar vairākiem augiem vienlaicīgi, un tādā gadījumā starp tām izveidojas savstarpējās attiecības; vai ka mikorizālo sēnīti parazitē augs, kas fotosintēzes veidā nespēj sintezēt, mikoheterotrofiski, piemēram, Monotropa ģints augi. Arī vairākas sēnes vienlaikus var radīt simbiozi ar vienu augu.
Atsauces
- Inomura, K. , Bragg, J. un Follows, M. (2017). Slāpekļa fiksācijas tiešo un netiešo izmaksu kvantitatīva analīze. ISME žurnāls. 11: 166-175.
- Masson-Bovin, C. un Sachs, J. (2018). Simbiozes slāpekļa fiksācija ar rizobi - veiksmes stāsta saknes. Augu bioloģija. 44: 7-15. doi: 10.1016 / j.pbi.2017.12.001
- Menge, DNL, Levin, SA un Hedin, LO (2009). Fakultatīvi pret obligātajām slāpekļa fiksācijas stratēģijām un to ekosistēmu sekām. Amerikāņu dabaszinātnieks. 174 (4) doi: 10.1086 / 605377
- Ņūtons, WE (2000). Slāpekļa fiksācija perspektīvā. In: Pedrosa, FO redaktors. Slāpekļa fiksācija no molekulām uz kultūraugu produktivitāti. Nīderlande: Kluwer Academic Publishers. 3–8.
- Pankievicz; VCS, do Amaral; FP, Santos, KDN, Agtuca, B., Xu, Y., Schultes, MJ (2015). Noturīga bioloģiskā slāpekļa fiksācija paraugzāļu un baktēriju asociācijā. Augu žurnāls. 81: 907-919. doi: 10.1111 / tpj.12777.
- Wieder, WR, Cleveland, CC, Lawrence, D. and Bonau, GB (2015). Modeļa strukturālās nenoteiktības ietekme uz oglekļa cikla prognozēm: bioloģiskā slāpekļa fiksācija pētījuma gadījumā. Vides izpētes vēstules. 10 (4): 1-9. doi: 10.1088 / 1748-9326 / 10/4/44016