- Vispārīgais raksturojums
- Mehānismi
- -Kalvina-Bensona cikls
- Sākotnējā reakcija
- Otrais process
- Noslēguma process
- -Citi fotosintēzes metabolismi
- C4 metabolisms
- CAM metabolisms
- Galaprodukti
- Atsauces
Dark fāze Fotosintēzes ir bioķīmisko process, ar kuru organiskās vielas (pamatojoties uz oglekļa), tiek iegūti no neorganiskām vielām. To sauc arī par oglekļa fiksācijas fāzi vai Kalvina-Bensona ciklu. Šis process notiek hloroplasta stromā.
Tumšajā fāzē ķīmisko enerģiju piegādā produkti, kas rodas gaismas fāzē. Šie produkti ir enerģētiskās molekulas ATP (adenozīna trifosfāts) un NADPH (samazināts elektronu nesējs).
Gaismas fāze un tumšā fāze. Maulucioni, no Wikimedia Commons
Procesa pamata izejviela tumšajā fāzē ir ogleklis, ko iegūst no oglekļa dioksīda. Galaprodukts ir ogļhidrāti vai vienkārši cukuri. Šie iegūtie oglekļa savienojumi ir dzīvo būtņu organisko struktūru pamats.
Vispārīgais raksturojums
Fotosintēzes tumšā fāze. pixabay.com
Šo fotosintēzes posmu sauc par tumšo, jo tā attīstībai nav nepieciešama tieša saules gaismas līdzdalība. Šis cikls notiek dienas laikā.
Tumšā fāze attīstās galvenokārt hloroplasta stromā lielākajā daļā fotosintētisko organismu. Stroma ir matrica, kas aizpilda hloroplastu iekšējo dobumu ap vairogdziedzera sistēmu (kur notiek gaismas fāze).
Stromā ir fermenti, kas nepieciešami tumšās fāzes norisei. Vissvarīgākais no šiem fermentiem ir rubisco (ribulozes bisfosfāta karboksilāze / oksigenāze), visbagātākais proteīns, kas pārstāv no 20 līdz 40% no visiem esošajiem šķīstošajiem proteīniem.
Mehānismi
Procesa veikšanai nepieciešamais ogleklis vidē ir CO 2 (oglekļa dioksīds). Aļģu un zilaļģu baktēriju gadījumā CO 2 izšķīst ūdenī, kas tos ieskauj. Augiem CO 2 fotosintēzes šūnās nonāk caur stomatiem (epidermas šūnām).
-Kalvina-Bensona cikls
Šim ciklam ir vairākas reakcijas:
Sākotnējā reakcija
CO 2 saistās ar piecu oglekļa akceptoru savienojumu (ribulozes 1,5-bifosfātu vai RuBP). Šo procesu katalizē ferments rubisco. Iegūtais savienojums ir sešu oglekļa molekula. Tas ātri sadalās un veido divus trīs oglekļa savienojumus (3-fosfoglicerātu vai 3PG).
Kalvina cikls. Calvin-cycle4.svg: Maika Džounsa atvasinātais darbs: Aibdescalzo, izmantojot Wikimedia Commons
Otrais process
Šajās reakcijās tiek izmantota enerģija, ko ATP nodrošina no gaismas fāzes. Notiek ATP energovadīta fosforilēšana un NADPH starpniecības reducēšanas process. Tādējādi 3-fosfoglicerāts tiek reducēts līdz glicerraldehīda 3-fosfātam (G3P).
G3P ir fosfēts trīs oglekļa cukurs, ko sauc arī par triozes fosfātu. Tikai viena sestā daļa glicerraldehīda 3-fosfāta (G3P) tiek pārveidota par cukuriem kā cikla produkts.
Šo fotosintēzes metabolismu sauc par C3, jo iegūtais pamatprodukts ir trīs oglekļa cukurs.
Noslēguma process
G3P daļas, kas netiek pārveidotas par cukuriem, tiek apstrādātas, veidojot ribulozes monofosfātu (RuMP). RuMP ir starpprodukts, kas tiek pārveidots par ribulozes 1,5-bisfosfātu (RuBP). Šādā veidā tiek reģenerēts CO 2 uztvērējs un slēgts Kelvina-Bensona cikls.
No kopējā RuBP, kas ciklā ražots tipiskā lapiņā, tikai trešdaļa tiek pārveidota par cieti. Šis polisaharīds tiek glabāts hloroplastā kā glikozes avots.
Vēl viena daļa tiek pārveidota par saharozi (disaharīdu) un transportēta uz citiem auga orgāniem. Pēc tam saharoze tiek hidrolizēta, veidojot monosaharīdus (glikozi un fruktozi).
-Citi fotosintēzes metabolismi
Īpašos vides apstākļos augu fotosintēzes process ir attīstījies un kļuvis efektīvāks. Tas ir izraisījis dažādu metabolisma ceļu parādīšanos cukuru iegūšanai.
C4 metabolisms
Siltā vidē lapas stomata tiek slēgta dienas laikā, lai izvairītos no ūdens tvaiku zuduma. Tāpēc CO 2 koncentrācija lapās samazinās attiecībā pret skābekļa (O 2 ) koncentrāciju. Fermentam rubisco ir divkārša afinitāte: CO 2 un O 2 .
Pie zemām CO 2 un lielām O 2 koncentrācijām rubisco katalizē O 2 kondensāciju . Šo procesu sauc par fotorespirāciju, un tas samazina fotosintēzes efektivitāti. Lai neitralizētu fotorespirāciju, daži augi tropu vidē ir izstrādājuši īpašu fotosintēzes anatomiju un fizioloģiju.
C4 metabolisma laikā mezofila šūnās tiek fiksēts ogleklis, un hlorofila apvalka šūnās notiek Kalvina-Bensona cikls. CO 2 fiksācija notiek naktī. Tas nenotiek hloroplasta stromā, bet gan mezofila šūnu citosolā.
CO 2 fiksācija notiek ar karboksilēšanas reakciju. Ferments, kas katalizē reakciju, ir fosfoenolpiruvāta karboksilāze (PEP-karboksilāze), kas nav jutīga pret zemu CO 2 koncentrāciju šūnā.
CO 2 akceptora molekula ir fosfoenolpiruvīnskābe (PEPA). Iegūtais starpprodukts ir oksaloetiķskābe vai oksaloacetāts. Dažās augu sugās oksaloacetāts tiek samazināts līdz malātam, bet citās - līdz aspartātam (aminoskābei).
Pēc tam malāts pārvietojas asinsvadu fotosintētiskā apvalka šūnās. Šeit tas ir dekarboksilēts, veidojas piruvāts un CO 2 .
CO 2 nonāk Kalvina-Bensona ciklā un reaģē ar Rubisco, veidojot PGA. Savukārt piruvāts atgriežas mezofila šūnās, kur tas reaģē ar ATP, lai reģenerētu oglekļa dioksīda akceptoru.
CAM metabolisms
Crassulaceae skābes metabolisms (CAM) ir vēl viena stratēģija CO 2 fiksēšanai . Šis mehānisms ir patstāvīgi attīstījies dažādās sukulentu augu grupās.
CAM augi izmanto gan C3, gan C4 ceļus, tāpat kā C4 augos. Bet abu metabolismu atdalīšana ir īslaicīga.
Naktīs CO 2 tiek fiksēts ar PEP-karboksilāzes aktivitāti citosolā un veidojas oksaloacetāts. Oksaloacetāts tiek reducēts līdz malātam, ko vakuolē uzglabā kā ābolskābi.
Vēlāk gaismas klātbūtnē ābolskābi atgūst no vakuoles. Tas ir dekarboksilēts, un tajā pašā šūnā CO 2 tiek pārnests uz Kalvina-Bensona cikla RuBP.
CAM augiem ir fotosintēzes šūnas ar lielām vakuolēm, kurās tiek glabāta ābolskābe, un hloroplasti, kur no ābolskābes iegūtais CO 2 tiek pārveidots par ogļhidrātiem.
Galaprodukti
Fotosintēzes tumšās fāzes beigās tiek ražoti dažādi cukuri. Saharoze ir starpprodukts, kas tiek ātri mobilizēts no lapām uz citām augu daļām. To var tieši izmantot glikozes iegūšanai.
Ciete tiek izmantota kā rezerves viela. Tas var uzkrāties uz lapas vai pārvadāt uz citiem orgāniem, piemēram, kātiem un saknēm. Tur tas tiek turēts, līdz tas tiek prasīts dažādās augu daļās. To uzglabā īpašos plastidos, ko sauc par amiloplastiem.
Produkti, kas iegūti no šī bioķīmiskā cikla, ir ļoti svarīgi augam. Izgatavotā glikoze tiek izmantota kā oglekļa avots, veidojot savienojumus, piemēram, aminoskābes, lipīdus un nukleīnskābes.
No otras puses, cukuri, kas iegūti no tumšās fāzes, veido barības ķēdes pamatus. Šie savienojumi ir saules enerģijas paketes, kas pārveidotas ķīmiskajā enerģijā un kuras izmanto visi dzīvi organismi.
Atsauces
- Alberts B, D Bray, J Lewis, M Raff, K Roberts un JD Watson (1993) Šūnas molekulārā bioloģija. 3. izdevums Ediciones Omega, SA 1387 lpp.
- Atbrīvo WK, D Sadava, GH Orians un HC Heller (2003) dzīvi. Bioloģijas zinātne. 6. edt. Sinauer Associates, Inc. un WH Freeman and Company. 1044 lpp.
- Raven PH, RF Evert un SE Eichhorn (1999) Augu bioloģija. 6. edt. WH Freeman un Company Worth Publishers. 944 lpp.
- Zālamana EP, LR Bergs un D. Martins (2001) Bioloģija. 5. izdevums McGraw-Hill Interamericana. 1237 lpp.
- Sterns KR. (1997). Ievada augu bioloģija. Wm. C. Brown izdevēji. 570 lpp.