PERIPLASMISKĀ TELPA: RAKSTUROJUMS UN FUNKCIJAS - BIOLOĢIJA - 2025

Periplasmic telpa ir reģions aplokšņu vai šūnu sieniņām gramnegatīvu baktēriju, ko var redzēt ar elektronu mikrofotogrāfijas kā telpā starp plazmas membrānu un ārējās membrānas no tām.

Grampozitīvās baktērijās var novērot arī līdzīgu atstarpi, kaut arī mazāku, bet starp plazmas membrānu un šūnas sienu, jo tām nav dubultā membrānas apvalka.

Baktēriju apvalka shēma (Avots: Graevemoore angļu Vikipēdijā caur Wikimedia Commons)

Terminu "periplasmic space" sākotnēji izmantoja Mitchell 1961. gadā, kurš to aprakstīja, izmantojot dažus fizioloģiskos parametrus, piemēram, enzīmu rezervuāru un "molekulāro sietu" starp diviem membrānas slāņiem. Abi aprakstošie termini joprojām ir spēkā.

Lasītājam vajadzētu atcerēties, ka gramnegatīvo baktēriju šūnu apvalks ir daudzslāņu un sarežģīta struktūra, visi atšķiras gan biezuma, gan sastāva, gan funkcionalitātes, gan mijiedarbības ziņā, kas ir gan elastīgi, gan izturīgi, jo tas novērš šūnu dezintegrāciju. pateicoties tam, ka tas uztur iekšējo osmotisko spiedienu.

Šie slāņi ietver citoplazmatisko membrānu, ar to saistīto lipoproteīnu kompleksu un peptidoglikāna slāni, kas iekļauts periplasmiskajā reģionā; ārējā membrāna un papildu ārējie slāņi, kas atšķiras pēc skaita, īpašībām un fizikāli ķīmiskajām īpašībām atkarībā no baktēriju sugām.

Termins "periplasmiskā telpa" burtiski attiecas uz telpu, kas ieskauj plazmas membrānu, un tas ir viens no šūnas apvalka reģioniem, kas iesaistīts formas, stīvuma un izturības pret osmotisko stresu noteikšanā.

raksturojums

Vispārīgais raksturojums

Dažādi citoloģiski pētījumi ir parādījuši, ka periplasmiskā telpa nav šķidra viela, bet drīzāk želeja, kas pazīstama kā periplasma. To veido peptidoglikāna tīkls un dažādi olbaltumvielu un molekulārie komponenti.

Peptidoglikānu veido atkārtotas disaharīda N-acetilglikozamīna-N-acetilmuramīnskābes vienības, kuras ir savienotas ar pentapeptīdu sānu ķēdēm (oligopeptīdi ar 5 aminoskābju atlikumiem).

Gramnegatīvās baktērijās šīs telpas biezums var svārstīties no 1 nm līdz 70 nm un var būt līdz 40% no dažu baktēriju kopējā šūnu apjoma.

Šāds gramnegatīvo baktēriju šūnu nodalījums satur lielu daļu ūdenī šķīstošu olbaltumvielu un līdz ar to arī polārās īpašības. Faktiski eksperimentālie protokoli ir atklājuši, ka šajā telpā var būt līdz 20% no kopējā ūdens satura šūnās.

Konstrukcijas raksturlielumi

Ārējā membrāna ir cieši saistīta ar peptidoglikānu, kas iekļauts periplazmā, pateicoties neliela un bagātīga proteīna, ko sauc par Brauna lipoproteīnu vai mureīna lipoproteīnu, klātbūtnei. Šis proteīns asociējas ar ārējo membrānu caur tā hidrofobo galu un norāda uz periplasmisko telpu.

Lielākā daļa baktēriju baktēriju šūnas sienas plazmas apgabalā esošo fermentu nav kovalenti piesaistīti nevienai sienas strukturālajai sastāvdaļai, bet ir koncentrēti paplašinātās periplasmiskās telpas daļās, kas pazīstamas kā polārās kabatas vai "polārie vāciņi".

Olbaltumvielas, kas kovalenti saistītas ar kādu plazmas strukturālo komponentu, saskaņā ar daudzām eksperimentālo pierādījumu līnijām ir saistītas ar lipopolisaharīdiem, kas atrodas plazmas membrānā vai ārējā membrānā.

Visi proteīni, kas atrodas periplasmiskajā telpā, tiek pārvietoti no citoplazmas caur diviem sekrēcijas ceļiem vai sistēmām: klasisko sekrēcijas sistēmu (Sec) un dubulto arginīna translokācijas sistēmu vai “dvīņu arginīna translokāciju sistēmu” (TAT).

Klasiskā sistēma pārvieto proteīnus to atlocītajā konformācijā un pēc translācijas tos saliec ar sarežģītiem mehānismiem, savukārt TAT sistēmas substrāti ir pilnībā salocīti un funkcionāli aktīvi pārvietoti.

Vispārīgās funkcionālās īpašības

Neskatoties uz atrašanos tajā pašā telpiskajā reģionā, periplasmiskās telpas un peptidoglikānu tīkla funkcijas ir ievērojami atšķirīgas, jo pirmās funkcijas nodrošina olbaltumvielu un fermentatīvo komponentu izvietošanu, bet pēdējās kalpo kā apvalka balsts un stiprinājums. šūnu.

Šajā baktēriju šūnu "nodalījumā" atrodas daudz olbaltumvielu, kas piedalās dažos barības vielu uzņemšanas procesos. Starp tiem ir hidrolītiskie fermenti, kas spēj metabolizēt fosforilētos savienojumus un nukleīnskābes.

Helātos var atrast arī olbaltumvielas, tas ir, olbaltumvielas, kas piedalās vielu pārvadāšanā šūnas iekšienē stabilākās un asimilējamās ķīmiskās formās.

Turklāt minētais šūnas sienas reģions parasti satur daudzus proteīnus, kas nepieciešami peptidoglikāna sintēzei, kā arī citas olbaltumvielas, kas piedalās šūnai potenciāli toksisku savienojumu modifikācijā.

Iespējas

Perioplamiskā telpa jāuzskata par funkcionālā kontinuitāti, un daudzu tā olbaltumvielu atrašanās vieta ir atkarīga nevis no fiziskiem ierobežojumiem nodalījumā, bet gan no dažu strukturālo komponentu atrašanās vietas, pie kurām tie saistās.

Šis nodalījums nodrošina oksidējošu vidi, kurā daudzas olbaltumvielu struktūras var stabilizēt, izmantojot disulfīdu (SS) tiltus.

Šī šūnu nodalījuma klātbūtne baktērijās ļauj tām atdalīt potenciāli bīstamos noārdošos enzīmus, piemēram, RNāzes un sārmainās fosfatāzes, un šī iemesla dēļ tas ir pazīstams kā lizosomu evolūcijas priekšgājējs eikariotu šūnās.

Citas svarīgas periplasmiskās telpas funkcijas ietver aminoskābju un cukuru transportēšanu un ķemotaksu, kā arī olbaltumvielu klātbūtni ar chaperonam līdzīgām funkcijām, kas darbojas šūnas apvalka bioģenēzē.

Chaperonam līdzīgie proteīni periplasmiskajā telpā ir papildu proteīni, kas veicina šajā nodalījumā pārvietoto olbaltumvielu salocīto katalīzi. Starp tām ir dažas olbaltumvielu disulfīdu izomerāzes, kas spēj izveidot un apmainīties ar disulfīdu tiltiņiem.

Periplasmā ir atrodams liels skaits degradējošu enzīmu. Sārmainā fosfatāze ir viena no tām, un tiek konstatēts, ka tā ir saistīta ar membrānas lipopolisaharīdiem. Tās galvenā funkcija ir hidrolizēt dažāda rakstura fosforilētus savienojumus.

Daži fizioloģiski pētījumi ir parādījuši, ka augstas fosfāta molekulas, piemēram, GTP (guanosīna 5'-trifosfāts), tiek hidrolizētas ar šiem fosfātiem periplasmiskajā telpā un ka molekula nekad nesaskaras ar citoplazmu.

Dažu denitrificējošu baktēriju (kas spēj reducēt nitrītus līdz slāpekļa gāzei) un plazmas ķīmijautautrofu (kas var izdalīt elektronus no neorganiskiem avotiem) periplasmiskajā telpā ir elektronus transportējošas olbaltumvielas.

Atsauces

1. Costerton, J., Ingram, J., & Cheng, K. (1974). Gramnegatīvo baktēriju šūnu apvalka uzbūve un darbība. Bakterioloģiskie pārskati, 38. (1), 87–110.
2. Dmitriev, B., Toukach, F., & Ehlers, S. (2005). Ceļā uz baktēriju šūnu sienas visaptverošu skatu. Tendences mikrobioloģijā, 13 (12), 569. – 574.
3. Koch, AL (1998). Gramnegatīvās periplazmatiskās telpas biofizika. Kritiskās atsauksmes mikrobioloģijā, 24. panta 1. punkts, 23. – 59.
4. Macalister, TJ, Costerton, JW, Thompson, L., Thompson, J., & Ingram, JM (1972). Sārmainās fosfatāzes izplatība gramnegatīvo baktēriju periplasmiskajā telpā. Journal of Bacteriology, 111. (3), 827. – 832.
5. Merdanovic, M., Clausen, T., Kaiser, M., Huber, R., & Ehrmann, M. (2011). Olbaltumvielu kvalitātes kontrole baktēriju periplasmā. Annu. Rev. Mikrobiols. , 65, 149-168.
6. Missiakas, D., & Raina, S. (1997). Olbaltumvielu locīšana baktēriju periplasmā. Journal of Bacteriology, 179 (8), 2465–2471.
7. Preskots, L., Harlijs, J., un Kleins, D. (2002). Mikrobioloģija (5. izdevums). McGraw-Hill uzņēmumi.
8. Stock, J., Rauch, B., & Roseman, S. (1977). Periplasmiskā telpa Salmonella typhimurium. The Journal of Biological Chemistry, 252 (21), 7850-7861.