- Embrioloģijas vēsture
- Embrioloģija senatnē un līdz viduslaikiem
- Embrioloģija no renesanses līdz 18. gadsimtam
- Mūsdienu embrioloģija
- Embrioloģijas nozares
- Vispārējā embrioloģija
- Sistēmiskā embrioloģija
- Aprakstošā embrioloģija
- Salīdzinošā embrioloģija
- Eksperimentālā embrioloģija
- Ķīmiskā embrioloģija
- Teratoloģija
- Cilvēka embrioloģija
- Embrioloģiskās attīstības izšķirošie posmi
- Embrija, placentas un augļa membrānu veidošanās
- Ķermeņa dobumu un diafragmas veidošanās
- Muskuļu, skeleta, elpošanas un sirds un asinsvadu sistēmu apmācība
- Gremošanas, urīnceļu, reproduktīvās un nervu sistēmas veidošanās
- Galvas, kakla, acu un ausu attīstība
- Atsauces
Embrioloģija (no grieķu: embryon = augļu dzemdē; logotipi = līgums), dzīvnieki (tostarp cilvēkiem), ir pētījums par visiem jautājumiem, kas saistīti ar attīstību, jo veidojas zigota uz dzimšanas.
Attīstība sākas, kad olšūnu apaugļo sperma, veidojot zigotu. Olas un sperma ir gametas. Tos veido gametoģenēze mātīšu olnīcās un vīriešu sēkliniekos.
Avots: pixabay.com
Smadzeņu veidošanās notiek šūnu dalīšanās procesā, ko sauc par meiozi. Šajā procesā veidojas četras šūnas jeb gametas, kurās ir puse hromosomu (N = haploīds), kas ir somatiskajai šūnai (2N = diploīds). Zigotai ir puse hromosomu no mātes, bet otra puse no tēva. Tādējādi tas ir diploīds.
Zināšanas par to, kā notiek normāla embrija un augļa attīstība, un par bērnu iedzimtu defektu cēloņiem palīdz palielināt normālas attīstības iespējamību. Piemēram, tagad ir iespējams ķirurģiski labot noteiktus augļa defektus.
Embrioloģijas vēsture
Embrioloģija senatnē un līdz viduslaikiem
3000 gadā. C., ēģiptieši domāja, ka saules dievs Atens sievietē rada dīgli, vīrietī sēklu un dzīvību bērnam dod sievietes iekšienē.
Gadā 1416 a. Hindu traktāts par embrioloģiju, kas rakstīts sanskritā, aprakstīja, ka dienu pēc seksuālās saskares veidojas embrijs (Kalada), kam seko pūslīša veidošanās (pēc 7 naktīm), stingra masa (pēc viena mēneša), galva (pēc diviem mēnešiem) un ekstremitātes (pēc trim mēnešiem).
Pitagors (570. – 495. G. P.m.ē.) ierosināja tēvam sniegt pēcnācēju būtiskās īpašības, kas ir pazīstams kā “spermisms”. Hipokrāts, 460–377 a. C. paziņoja, ka vistas embrija attīstība var būt līdzīga kā cilvēkā.
Aristotelis (384. – 322. Gadā pirms mūsu ēras) uzrakstīja traktātu par cāļu un citu dzīvnieku embrijiem. Sakarā ar to viņš tiek uzskatīts par embrioloģijas pamatlicēju.
Klaudijs Galenuss (129–216 BC) rakstīja traktātu par augļa veidošanos, aprakstot tādas struktūras kā placenta, amnija un alantoze.
Samuel-el-Yehudi, ~ 200 AD, aprakstīja embrija attīstību, izdalot sešus posmus no bezveidīga embrija līdz auglim.
Embrioloģija no renesanses līdz 18. gadsimtam
Leonardo da Vinči (1452–1519), sadalot grūtnieces dzemdi, veica ļoti precīzus augļa zīmējumus.
Viljams Hārvijs (1578–1657) uzskatīja, ka sperma nonāk dzemdē un metamorfizējas, pārveidojoties olšūnā un pēc tam embrijā.
Marcello Malpighi (1628–1694) un Jan Swammerdam (1637–1680), izmantojot mikroskopa novērojumus, sniedza informāciju, ko viņi postulēja, atbalstot preformisma teoriju, kas ierosināja, ka sperma satur veselus cilvēkus.
Regnjē de Grāfa (1641–1643) izdalīja un novēroja dažādu zīdītāju sugu, arī cilvēku, olnīcas, aprakstot dzelteno dzeltenumu (Graafijas folikulu).
Kasperis Frīdrihs Volfs (1733–1794) savā 1759. gada publikācijā The Generation (Teorija par paaudzi) apgalvoja, ka ķermeņa orgāni neeksistē pirms grūsnības, bet veidojas pakāpeniski no nediferencēta materiāla.
Lázaro Spallanzani (1729–1799) veica abinieku apaugļošanas testus in vitro un suņu apsēklošanu, secinot, ka, lai sāktu indivīda attīstību, ir nepieciešami oocīti un sperma.
Heinrihs Kristians Panders (1794–1865) novēroja vistu embriju agrīno attīstību, aprakstot trīs dīgļu slāņus: ektodermu, mezodermu, endodermu.
Mūsdienu embrioloģija
Kārlis Ernsts fon Bērs (1792–1876) apgalvoja, ka spermā ir miljoniem kustīgu šūnu, kuras viņš sauca par spermatozoīdiem. Turklāt viņš atklāja zīdītāju olnīcu olšūnas, olvados esošo zigotu un dzemdes blastocistu. Sakarā ar to viņš tiek uzskatīts par mūsdienu embrioloģijas pamatlicēju.
Hanss Spemans (1869–1941) embrija attīstībā ieviesa indukcijas jēdzienu, saskaņā ar kuru noteiktu šūnu identitāte ietekmē citu šūnu attīstību viņu vidē. Spermans 1935. gadā saņēma Nobela prēmiju fizioloģijā un medicīnā.
Patriks Steptojs (1913–1988) un Roberts Edvards (1925–) bija ginekologi un zinātnieki, kas ļāva Luīzes Braunas piedzimšanai 1978. gadā - pirmajam bērniņam, ko audzēja in vitro apaugļošanā.
Edvardam Lūissam (1918–2004), Kristianam Neišleinam-Volhardam (1942–) un Ērikam Vīschausam (1947–) 1995. gadā tika piešķirta Nobela prēmija fizioloģijā un medicīnā par to, ka viņi ir atraduši gēnus, kas kontrolē embrionālo attīstību.
Ians Vilmuts (1944–) un viņa kolēģi bija pirmie, kas nodeva diferencētas pieaugušās šūnas kodolu, lai iegūtu zīdītāja, aitas vārdā Dolly, klonu, kurš dzimis 1996. gadā.
Embrioloģijas nozares
Embrioloģiju iedala vispārējā embrioloģijā, sistēmiskajā embrioloģijā, aprakstošajā embrioloģijā, salīdzinošajā embrioloģijā, eksperimentālajā embrioloģijā, ķīmiskajā embrioloģijā un teratoloģijā.
Vispārējā embrioloģija
Attīstības pētījumi, sākot no apaugļošanas un zigotu veidošanās, izmantojot blastocistu veidošanos un implantāciju, embrioblastu veidošanos, līdz embriju veidošanai. Šie notikumi ilgst astoņas nedēļas un ir sadalīti pirms embrija un embrija periodos.
Sistēmiskā embrioloģija
Pētījums par orgānu un sistēmu attīstību embrija stadijā.
Aprakstošā embrioloģija
Embrija attīstības stadiju izpēte, izmantojot tiešu novērošanu un aprakstu.
Salīdzinošā embrioloģija
Dažādu dzīvnieku sugu embriju attīstības salīdzinājums. Šī nozare ir saistīta ar salīdzinošo un integratīvo bioloģiju, kas deviņdesmitajos gados radīja evolūcijas attīstības bioloģiju, kas pazīstama kā evo-devo.
Eksperimentālā embrioloģija
Eksperimenti ar laboratorijas dzīvniekiem (žurkām, pelēm, abiniekiem utt.) Embrionālās attīstības izpētei.
Ķīmiskā embrioloģija
Blastocistas, embrija un augļa bioķīmiskais pētījums līdz dzimšanas brīdim.
Teratoloģija
Infekcijas ierosinātāju, ķīmisko vielu, starojuma un citu ārēju faktoru ietekmes izpēte, kas maina augļa morfoloģiju un funkcijas.
Cilvēka embrioloģija
Cilvēkiem ir aprakstīti trīs pirmsdzemdību attīstības posmi: 1) pirms embrija periods no apaugļošanās līdz otrajai nedēļai; 2) embrija veidošanās periods no otrās līdz astotajai nedēļai; 3) augļa periods no devītās nedēļas līdz dzimšanai.
Kopumā cilvēka pirmsdzemdību attīstība ir saistīta ar: 1) embrija veidošanos; 2) placenta; 3) augļa membrānas; 4) ķermeņa dobumi un diafragma; 5) muskuļu, skeleta, elpošanas, sirds un asinsvadu, gremošanas, urīna, reproduktīvās un nervu sistēmas; 6) galva un kakls; 7) acis un ausis.
Embrioloģiskās attīstības izšķirošie posmi
Embrija, placentas un augļa membrānu veidošanās
Kad zigota ir izveidojusies, tā sāk dalīties caur mitozi un palielina šūnu skaitu, nepalielinot to lielumu. Zigotas šūnas sauc par blastomeriem. Kad ir sasniegtas 12 šūnas, veidojas morula. Tad tas veido blastocistu, kas ir doba lode, kas piepildīta ar šķidrumu.
Blastocistā ir iekšējā šūnu masa pie viena pola. To ieskauj plāns šūnu slānis, ko sauc par trofoblastu, kas ir atbildīgs par tā piestiprināšanu pie dzemdes sienas, galu galā veidojot placentas augļa daļu.
Amnija un horiona dobumi ieskauj embriju. Tās sienas veido augļa membrānas. Šūnu iekšējā masa, veicot gastrāciju, veido divpusēja embrija disku, ko veido epiblasts (vēlāk ektoderma) un hipoblasts (vēlāk endoderma). Ektoderma atšķir un veido trešo slāni: mezodermu.
Mezoderma starp citām struktūrām veido kaulus, saistaudus, skrimšļus, sirds un asinsvadu, limfātisko un reproduktīvo sistēmu, nieres, ādas dermu. Ektoderma veido nervu sistēmu. Endoderms veido kuņģa-zarnu traktu, plaušas un elpošanas ceļus.
Līdz astoņām nedēļām vairums orgānu un sistēmu jau ir izveidojušies, bet vēl nenobrieduši.
Ķermeņa dobumu un diafragmas veidošanās
Ceturtajā nedēļā embrijs ir trīsdimensiju formas un zarnu caurules veidošanās rezultātā uzrāda locījumu. Embrija iekšpusē veidojas koeloma jeb slēgta dobums, ko veido mezodermas sānu plāksnes somatiskie un viscerālie slāņi.
Somatiskais mezodermālais slānis veido parietālo serozo membrānu, savukārt splanhāniskais mezodermālais slānis veido viscerālo serozo membrānu. Kad embrijs salocās, tiek zaudēta savienība ar horiona dobumu un veidojas dobums, kas iet no iegurņa uz krūšu kurvja reģionu.
Coelom rada perikarda, pleiras un peritoneālo dobumu. Šķērsvirziena starpsiena sadala dobumu divās daļās: krūšu dobumā un vēdera dobumā (vai vēderplēvē). Tomēr saziņa starp abiem dobumiem tiek uzturēta caur perikardioperitoneālajiem kanāliem, kuriem ir savas membrānas.
Jaunatklātās membrānas sadala krūšu dobumu perikarda dobumā un pleiras dobumā, un tos sauc par pleuroperikarda krokām. No divdesmit pirmās dienas līdz astotajai nedēļai veidojas dobumi.
Diafragma galvenokārt veidojas no šķērseniskās starpsienas un pleuroperitoneālajām membrānām. Šķērseniskās starpsienas izcelsme ir dzemdes kakla līmenī ap divdesmit otro dienu. Tā saņem savu inervāciju no mugurkaula C3 - C5 nerviem.
Muskuļu, skeleta, elpošanas un sirds un asinsvadu sistēmu apmācība
Lielākā muskuļa izcelsme ir paraksiālajā mezodermā. Veidojas trīs veidu skeleta muskuļi: gludi un sirds. Skeleta muskulis nāk no somītiem, sānu plāksnes somatopleuriskā slāņa un neirālās zarnas. Iekšējo orgānu gludie muskuļi. Kuņģa-zarnu trakts un mugurkaula mezodermas sirds muskulis.
Mezoderms veido lielāko daļu kaulu un skrimšļu. Sklerotomu šūnas veido atsevišķus skriemeļus. Attīstot galvaskausu, veidojas divas daļas: neirokranijs un viscerokranijs. Ribas veidojas no skrimšļa prekursoru pārkaulošanās. Garo kaulu pārkaulošanās iezīmē embrionālā perioda beigas.
Elpošanas sistēmas attīstība ir sadalīta piecos posmos: 1) embrionālais, sākotnējais pumpurs un zarojošais; 2) pseidoglandulāra, pilnīga sazarošanās; 3) kaniālas, terminālas bronhu caurules; 4) saskarē sakrālie, terminālie maisi un kapilāri; 5) alveolāri, 8 mēneši, pilnīga asins-gaisa barjeras izveidošana.
Sirds un asinsvadu sistēmas attīstība sākas ar sirds caurules veidošanos. Tad rodas septation, sadalīšana ātrijos, kambaros un lielajos traukos. Septācija ietver divu septu veidošanos, kuras līdz dzimšanai nav pilnībā aizvērtas.
Gremošanas, urīnceļu, reproduktīvās un nervu sistēmas veidošanās
Gremošanas sistēmas attīstība sākas, kad agrīnā embrija dīgļu slāņi salocās uz sāniem un cefalokaudāli. Tas iespiež vitellīna membrānu embrijā, tādējādi veidojot zarnu cauruli, kas tiek sadalīta priekšējā (nākotnes rīkle), vidējā (nākotnes barības vads) un aizmugurējā (nākotnes divpadsmitpirkstu zarnas, zarnas, resnās zarnas un anālā kanālā).
Urīnceļu un reproduktīvās sistēmas varētu uzskatīt par vienu, jo tām ir kopīga embroloģiska izcelsme un tām ir kopīgi kanāli. Abas sistēmas attīstās no starpposma mezodermas, kas veido uroģenitālo apvalku, kas sadalīts nefrogēnā vadā un dzimumdziedzeru apvalkā.
Nefrogēnā saite rada pronefrosus, mezonefrosus un metanefrosus, kas ir iesaistīti nieru veidošanā. Dzimumorgānu sistēma attīstās no dzimumdziedzeru apvalka. Sieviešu vai vīriešu reproduktīvās sistēmas attīstība ir atkarīga no dzimuma hromosomu pāra.
Nervu sistēma attīstās trešajā nedēļā no ektodermas. Sākumā tiek veidota neironu caurule, kuras krokas veido neironu kortu. Veidojas muguras smadzenes, kurām ir trīs slāņi: neiroepitēlija, mantija, marginālā zona. Pēc tam veidojas telencephalona, diencephalona, vidējā smadzeņu, metancefalona un vidējā smadzeņu pūslīši.
Galvas, kakla, acu un ausu attīstība
Lielākā daļa galvas un kakla daļas veidojas no rīkles arkām, maisiņiem un rievām, kā arī no rīkles membrānām. Šīs struktūras veido rīkles aparātu un piešķir embrijam atšķirīgu izskatu ceturtajā attīstības nedēļā.
Rīkles arkas veido mezomeriskas mezodermas un neirālās cistas šūnas, kas attiecīgi diferencējas: 1) muskuļos un artērijās; 2) kauls un saistaudi. Rīkles maisiņi sastāv no endodermas invaginācijām, kas robežojas ar priekšādiņu.
Rīkles sulci veido ektodermas invaginācijas. Tas atrodas starp rīkles arkām. Rīkles membrānas veido ektoderma, mezoderma un endoderma. Tie atrodas starp rīkles arkām.
Auss sastāv no: iekšējās auss, vidusauss, ārējā auss. Līdz ceturtajai nedēļai no ektodermas otikas plāksnes attīstās iekšējā auss, kas ievainojas, veidojot urīnizvades un sakulārās daļas. Vidējās un ārējās ausis tiek iegūtas no pirmajām rīkles arkām un no neirogliālām šūnām.
Acis rodas no optiskā pūslīša, kas veidojas no priekšējās smadzenes sānu daļas ceturtās nedēļas sākumā.
Atsauces
- Amundsons, R. 2005. Embrija mainīgā loma evolucionārajā domā: struktūra un sintēze. Kembridža, Kembridža.
- Coward, K., Wells, D. 2013. Klīniskās embrioloģijas mācību grāmata. Kembridža, Kembridža.
- Dudek, RW 2014. Embrioloģija. Volters Kluvers, Filadelfija.
- Lambert, HW, Wineski, LE 2011. Lippincott ilustrēts anatomijas un embrioloģijas Q&A pārskats. Volters Kluvers, Filadelfija.
- Lisowski, F. P, Oxnard, CE 2007. Anatomiskie termini un to atvasināšana. World Scientific, Singapūra.
- Mitchell, B., Sharma, R. 2009. Embrioloģija: ilustrēts krāsains teksts. Čērčils Livingstons, Edinburga.
- Mūra, KL, Persauds, TVN, Torhija, MG 2013. Cilvēka attīstība: klīniski orientēta embrioloģija. Saunders, Filadelfija.
- Moore, LM, Persaud, TVN, Torchia, MG 2016. Pirms piedzimšanas: embrioloģijas pamati un iedzimti defekti. Elsevier, Filadelfija.
- Singh, V. 2012. Klīniskās embrioloģijas mācību grāmata. Elsevier, New Deli.
- Vebsters, S., de Wreede, R. 2016. Embrioloģija īsumā. Vilejs, Čičesters.