ARCHAEA DOMĒNS: IZCELSME, ĪPAŠĪBAS, KLASIFIKĀCIJA, UZTURS - BIOLOĢIJA - 2025

Arheji domēns vai Arheji valstība ir viena no trim dzīves jomās. To veido mikroskopiski vienšūnu prokariotu organismi, kas ir ļoti līdzīgi un vienlaikus daudzējādā ziņā ļoti atšķirīgi no baktērijām un eikariotiem.

Šīs grupas pastāvēšanu neilgi pirms laika, vairāk vai mazāk, 70. gadu beigās, parādīja Karla Voesa vadītā pētnieku grupa, kas uzskatīja, ka dzīvi var iedalīt eikariotos un divu veidu prokariotu organismos: baktērijās un archaea, ko sauc arī par arhebaktērijām.

"Morning Glory" karstie avoti Yellowstone Nacionālajā parkā, ASV, kuru krāsu piešķir archaea (Avots: ZYjacklin caur Wikimedia Commons) Voes un līdzstrādnieku pētījumi balstījās uz salīdzinošām filoģenētiskām analīzēm starp visu dzīvām būtnēm, un, neskatoties uz milzīgo sekvenču daudzumu, kas turpina tikt pievienots ribosomu RNS katalogiem (datu bāzēm), priekšstats par trim domēniem saglabājas.

Šiem pētījumiem izdevās izpētīt iespēju, ka arhajas ir eukariotu māsu grupa, neskatoties uz to līdzībām ar prokariotu kolēģiem (baktērijām), tāpēc tie varētu pārstāvēt “trūkstošo saiti” starp prokariotiem un eikariotiem.

Lai gan maz ir tādu, kas nodarbojas ar arājas izpēti, un daudzi bioloģijas studenti šo grupu diezgan ignorē, tiek uzskatīts, ka šie mikroorganismi pārstāv vairāk nekā 20% no visiem okeāna ūdeņos esošajiem prokariotiem no 1 līdz 1 5% augsnēs, un dominējošā grupa jūras nogulumos un ģeotermiskajos biotopos.

Turklāt archaea ir raksturīga dzīvošana "ekstremālos" apstākļos, piemēram, karstajos avotos, fizioloģiskajos šķīdumos, vidēs ar ļoti augstu temperatūru un ļoti skābu pH, nedzīvojamās vietās, kur skābekļa koncentrācija ir ļoti zema vai tās vispār nav.

Šiem mikroorganismiem ir liela ekoloģiskā nozīme, jo tie piedalās daudzos bioģeoķīmiskajos ciklos, piemēram, veicinot oglekļa, slāpekļa un sēra ciklu.

Evolūcijas izcelsme un filoģenētiskās attiecības

Ir trīs teorijas par trīs dzīves jomu iespējamo izcelsmi, ko ierosinājuši Voze un kolēģi:

1. Baktērijas vispirms atšķīrās, veidojot cilti, kas ražoja archaea un eukariotus.
2. "Protoeikariotu" cilts atšķīrās no pilnīgi prokariotu līnijas (baktēriju un arhaea)
3. Archaea atšķīrās no cilmes, kas vēlāk radīja eikariotus un baktērijas

1989. gadā divi pētnieki - Gogarten un Iwabe - patstāvīgi ierosināja veidu, kā filoģenētiski analizēt visus dzīvos organismus (ko nav iespējams izdarīt no viena gēna secības pētījumiem).

Iwabe izmantoja gēnu secību analīzi, kas iegūta gēnu dublēšanās "agrīnos" gadījumos, "sakņojot" dzīves koku, salīdzinot paraloga gēnu secību, kas kodē pagarināšanas faktorus.

Paildzināšanas faktori ir GTP saistošie proteīni, kas piedalās translācijā, īpaši amioacilēto RNS molekulu saistīšanā ar ribosomām un peptidilgrupas pārvietošanas RNS translokācijā.

Saskaņā ar trīs grupu secību salīdzināšanas rezultātiem, gēni, kas kodē pagarinājuma faktorus archaea, ir vairāk līdzīgi eukariotisko organismu, nevis baktēriju ģenētiskajiem.

Dzīves koks (Avots: Fails: Sakļautās koku etiķetes vienkāršots.png) Sākotnējais augšupielādētājs bija TimVickers angļu Vikipēdijā. Elisardojma tulkojums uz galician caur Wikimedia Commons) Gogarten, no otras puses, salīdzināja citu gēnu secības, kuras radīja notikumi dublējumi, jo īpaši tie, kas kodē ATPāzes enzīma V un F tipa apakšvienības, kas atrodami attiecīgi archaea / eukariotos un baktērijās.

Gogarten iegūtie rezultāti, tāpat kā iepriekš minētie, pierāda, ka šie gēni archaea (kas, domājams, radās no ģenētiskas dublēšanās notikumiem) ir vairāk saistīti ar eikariotiem, nevis ar to baktēriju kolēģiem.

Šos argumentus atbalstīja arī analīze, ko daudzus gadus vēlāk veica citi pētnieki, kuri izmantoja secības no citas dublēto gēnu ģimenes, no tām, kas satur aminoacilteintetāzes pārneses RNS, nostiprinot priekšstatu par “tuvumu” starp arhaea un eikariotiem.

Voes koks

Voesas dzīves koks

Voiss izmantoja Gogartena un Īvaba veiktās analīzes un citus pētījumus, kas saistīti ar ribosomu RNS sekvencēm, lai ierosinātu viņa dzīvības koka "versiju", kad kļūst skaidrs, ka arhaea un eikarioti veido "māsu" grupas, kas atrodas atsevišķi no baktērijas, kaut arī ribosomu RNS sekvences starp arhaea un baktērijām ir vairāk līdzīgas viena otrai.

Archaea domēna vispārējie raksturlielumi

Archaea ir pazīstamas ar dažām ļoti īpašām īpašībām (savām) un arī ar to raksturlielumu “kombinācijām”, kuras kādreiz tika uzskatītas par ekskluzīvām baktērijām vai eikariotu organismiem.

- Tāpat kā baktērijas, arhaea ir prokariotu organismi , tas ir, ģenētiskā materiāla iekšpusē nav norobežota membrāna (tiem nav kodola) un nav membrānu citoplazmatisko organoīdu.

- Parasti tie ir mikroorganismi, kuru izmērs ir līdzīgs baktērijām, to DNS ir apļveida hromosomas formā un daži mazāki apļveida fragmenti, kas pazīstami kā plazmīdas .

- Viņiem ir līdzīga topoizomerāzes un girāzes enzīmu klātbūtne ar baktērijām, kas liecina par “netiešiem” pierādījumiem par “tuvību” attiecībā uz abu organismu grupu hromosomu struktūru.

- Tomēr archaea gēni parāda lielisku homoloģiju ar daudziem eikariotu gēniem, īpaši ar tiem, kuru atklājums izriet no pētījumiem ar antibiotikām.

- Eukariotu un arhaea replikācijas , transkripcijas un tulkošanas iekārtas ir ļoti līdzīgas, it īpaši attiecībā uz DNS polimerāzes enzīmu.

- Viņu gēnos, kas kodē olbaltumvielas , nav intronu (bet citiem ir), pretējā gadījumā eikariotu gēni. Turklāt archaea ir saistīti ar histonu līdzīgi proteīni, kas saistīti ar to DNS, atrodas eikariotos un nav baktērijās.

- Viņiem raksturīga izoprenilētera lipīdu klātbūtne viņu šūnu membrānās, kā arī aciliestera lipīdu un taukskābju sintetāzes neesamība.

- Viena no tās RNS polimerāzes enzīma apakšvienībām ir sadalīta, un tās messenger RNS, tāpat kā baktērijās, 5 'galos nav „kapuces” (no angļu vāciņa).

- Viņiem ir ļoti specifiska jutības amplitūda pret antibiotikām, un II tipa restrikcijas fermenti ir ļoti līdzīgi tiem, kas aprakstīti baktērijām.

- Vēl viena svarīga īpašība ir saistīta ar faktu, ka lielai daļai arhajas ir šūnas siena , taču atšķirībā no baktērijām tas nesastāv no peptidoglikāna.

Tā membrānas lipīdu raksturojums

Arhaea membrānas lipīdi ievērojami atšķiras no tiem, kas atrodami baktērijās un eikariotu organismos, un tas tiek uzskatīts par ļoti svarīgu diferenciālo īpašību.

Galvenā atšķirība starp šīm amfātiskajām molekulām (ar hidrofilu polāru galu un hidrofobu apolāru) ir tā, ka saite starp glicerīna daļu un taukskābju ķēdēm arhaea lipīdos notiek caur ētera saiti, kamēr baktērijas un eikarioti atbilst estera saitei.

Vēl viena būtiska atšķirība ir tā, ka archaea ir lipīdi ar taukskābēm, kam raksturīgas ļoti sazarotas izoprenilgrupas ar metilgrupām, savukārt eikariotiem un baktērijām pārsvarā ir nesazarotas taukskābes.

Eikariotu un baktēriju lipīdi tiek "būvēti" uz glicerīna mugurkaulu, pie kura taukskābju ķēdes tiek esterificētas vietās, kas atbilst 1. un 2. oglekļa atomam, bet archaea glicerīna ēteri satur skābes trekns 2. un 3. pozīcijā.

Vēl viena atšķirība attiecībā uz membrānas lipīdiem ir saistīta ar to biosintēzes ceļu, jo arī daži fermenti archaea ir atšķirīgi.

Piemēram, dažām archaea sugām ir bifunkcionāls preniltransferāzes enzīms, kas ir atbildīgs par prekursoru nodrošināšanu gan skvalēna sintēzei, gan gliceril-lipīdu izoprenoīdu sintēzei. Baktērijās un eikariotos šīs funkcijas veic atsevišķi fermenti.

Archaea klasifikācija

Saskaņā ar arhajas ribosomālo RNS mazo apakšvienību sekvenču datiem šī grupa galvenokārt ir sadalīta divās "phyla", kas ir pazīstamas kā phylum Crenarchaeota un phylum Euryarchaeota, kuru locekļi ir virs visi archaea audzēti in vitro.

Tomēr daudzi no nesen aprakstītajiem archaea nav kultivēti in vitro, un tie ir tikai tālu saistīti ar sekvencēm, kas ir izolētas no sugām, kuras uztur laboratorijās.

Phylum Crenarchaeota

Šo grupu galvenokārt veido hipertermofīlas un termoacidofīlas archaea sugas, tas ir, tās archaea ģints, kuras apdzīvo neapdzīvotu vidi ar ārkārtējiem termiskajiem un pH apstākļiem.

To veido viena taksonomijas klase, kas pazīstama kā Thermoprotei, kuras ietvaros darbojas šādas piecas taksonomijas kārtas: Acidilobales, Desulfurococcales, Fervidicoccales, Sulfolobales un Thermoproteales.

Dažu no ģintīm, kas pieder pie minētajām klasēm, piemēri var būt Sulfolobus, Desulforococcus, Pyrodictium, Thermoproteus un Thermofilum ģints.

Patvēruma Euryarchaeota

Šīs grupas locekļiem ir nedaudz plašāks ekoloģiskais diapazons, jo tajā var atrast dažas hipertermofīlas, metanogeniskas, halogēnas un pat termofīlas metanoģenētiskas sugas, denitrificējošas archaea, sēra reducējošās, dzelzs oksidējošās un dažus organotrofus.

Euriarchaeotes aprakstītās taksonomijas klases ir astoņas, un tās ir zināmas kā Methanopyri, Methanococci, Methanobacteria, Methanomicrobia, Archaeglobi, Halobacteria, Thermococci and Thermoplasmata.

Daudzas no šai grupai piederošajām arhajām ir plaši izplatītas, sastopamas augsnēs, nogulumos un jūras ūdeņos, kā arī aprakstītajās galējās vidēs.

ZARNDOBUMAIŅU Thaumarchaeota

Šis patvērums tika definēts salīdzinoši nesen, un ļoti nedaudzas sugas, kas tam pieder, ir kultivētas in vitro, tāpēc par šiem organismiem ir zināms maz.

Visi līderi iegūst enerģiju no amonjaka oksidācijas un tiek izplatīti visā pasaulē saldūdens objektos, augsnēs, nogulumos un termiskajos ūdeņos.

Phyla Korarchaeota , Aigarchaeota un Goarchaeota

Daži šīs jomas pētnieki, balstoties uz genoma secību analīzi, nesen ir noteikuši trīs papildu filu esamību Archaea valstībā, lai gan šīm phyla ierosinātās sugas vēl nav izolētas laboratorijā.

Kopumā šo phyla pārstāvji ir atrasti daudzu sauszemes un jūras ekosistēmu virsmā, kā arī karstajos avotos un dziļūdens hidrotermiskajās sistēmās.

Uzturs

Lielākā daļa archaea sugu ar chemotrofiem organismiem, tas ir, tās spēj izmantot ļoti reducētus neorganiskus savienojumus, lai iegūtu enerģiju, kas nepieciešama, lai "pārvietotu" vielmaiņas mehānismus, it īpaši to, kas saistīts ar elpošanu.

Neorganisko molekulu "specifiskums", ko tās izmanto kā substrātus enerģijas ražošanai, ir atkarīgs no vides, kurā attīstās katra konkrētā suga.

Citas archaea, kā arī augi, aļģes, bryophytes un zilaļģes ir spējīgas fotosintēzei, tas ir, viņi izmanto un pārveido saules staru gaismas enerģiju izmantojamā ķīmiskajā enerģijā.

Ir pierādīts, ka daži archaea apdzīvo dažu atgremotāju dzīvnieku (starp kuriem ir govis, aitas, kazas utt.) Kuņģi (spureklīši), tāpēc tos klasificē kā “savstarpēju archaea”, jo tie patērē daļa no šķiedrvielām, ko šie dzīvnieki uzņem, un sadarbojas dažu tā sastāvdaļu sagremošanā.

Pavairošana

Tāpat kā baktērijas, arhaea ir vienšūnas organismi, kuru pavairošana notiek tikai aseksuāli. Galvenie mehānismi, kas aprakstīti no sugām, kuras uztur in vitro, ir:

- Binārā skaldīšana, kurā katru arku "sadala" uz pusēm, lai izveidotu divas identiskas šūnas

- Punktu veidošanās vai "sadrumstalotība", kad šūnas pašas izdala "fragmentus" vai "porcijas", kas spēj veidot jaunas, ģenētiski identiskas šūnas.

Biotops

Archaea galvenokārt ir saistīti ar “ekstremālo” vidi, tas ir, tām dabiskajām vietām, kas uzliek nopietnus ierobežojumus normālai dzīvo būtņu attīstībai, īpaši attiecībā uz temperatūru, pH, sāļumu, anaerobiozi (skābekļa neesamību) utt. ; tieši tāpēc viņu pētījums ir ārkārtīgi interesants, jo viņiem ir unikālas adaptācijas.

Tomēr jaunākās molekulārās analīzes metodes nekulturētu mikroorganismu sugu identificēšanai (izolētas un uzturētas in vitro laboratorijā) ļāva atklāt archaea klātbūtni tādās ikdienas vidēs kā augsne, dažu dzīvnieku spurekļi, okeāna ūdeņi un ezeri, cita starpā.

Tomēr lielāko daļu dabā identificēto arhaju klasificē pēc to apdzīvotās vietas, literatūrā ir pazīstami termini "hipertermofīli", "acidofili" un "galējie termoacidofīli", "galējie halogofīli". un "metanogēni".

Vidē, kurā atrodas hipertermofilā arhaea, ir raksturīga ļoti augsta nemainīga temperatūra (krietni virs "normālas" temperatūras, kurai pakļauta lielākā daļa dzīvo būtņu).

No otras puses, vide, kurā dzīvo galējie acidofili, ir ļoti zema, un to var atšķirt arī ar augstu temperatūru (ekstremāli termoacidofīli), tikmēr galējo halogēnfilmu vide ir tāda, kurā ļoti liela sāļu koncentrācija. .

Metanogēnas arhajas dzīvo skābekļa vai anaerobiozes trūkuma apstākļos, vidē, kur tās vielmaiņā var izmantot citas molekulas kā elektronu akceptorus un spēj radīt metānu kā metabolisma “atkritumu” produktu.

Archaea sugu piemēri

Ir daudzas zināmas archaea sugas, bet tikai dažas no tām šeit tiks pieminētas.

Ignicoccus Hospitālis un Nanoarchaeum equitans

I. hospitalis pieder pie crenarqueotes ģints, kas pazīstams kā Ignicoccus, un ir ķīmijotoautotrofs organisms, kas sēra reducēšanai izmanto molekulāro ūdeņradi kā elektronu donoru. Šai sugai ir mazākais genoms no visām līdz šim in vitro aprakstītajām archaea.

I. hospitalis uzvedas kā citas sugas: Nanoarchaeum equitans “parazīts” vai “simbionts”. Pēdējais nav kultivēts in vitro, un tā genoms ir mazākais no visiem aprakstītajiem nekulturālajiem archaea.

Tas dzīvo galvenokārt jūras vidē, un tam nav gēnu lipīdu, aminoskābju, nukleotīdu vai kofaktoru biosintēzei, tāpēc eksperimentālie pierādījumi liecina, ka šīs molekulas iegūst, pateicoties mijiedarbībai ar I. hospitalis.

Acidilobus saccharovorans

Šī ir termoacidofilo anaerobo arhajas suga, tas ir, tā dzīvo sliktā vidē vai pilnīgi nesatur skābekli, ar augstu temperatūru un ārkārtīgi zemu pH. Pirmo reizi tas tika atrasts sauszemes karsto avotu ķermeņos Kamčatkā.

Staphylothermus hellenicus

Šī arha pieder pie Crenarqueotas malas, īpaši pēc Desulfurococcales pasūtījuma. Tā ir hipertermofīla heterotrofiska arhaea (tā dzīvo ļoti karstā vidē) un tai ir nepieciešams sērs.

Atsauces

1. Belfort, M., & Weiner, A. (1997). Vēl viens tilts starp karaļvalstīm: tRNS splicing archaea un eukariotos. Šūna, 89 (7), 1003–1006.
2. Bergs, IA, Kockelkorn, D., Ramos-Vera, WH, Say, RF, Zarzycki, J., Hügler, M.,… & Fuchs, G. (2010). Autotrofiska oglekļa fiksācija archaea. Daba apskats Mikrobioloģija, 8 (6), 447.
3. Brauns, JR un Doolitls, WF (1997). Archaea un prokariotu pāreja uz eikariotu. Mikrobiols. Mol. Biol. Rev., 61 (4), 456-502.
4. Chaban, B., Ng, SY, un Jarrell, KF (2006). Arheālu biotopi - no galējības līdz parastajiem. Kanādas mikrobioloģijas žurnāls, 52 (2), 73–116.
5. Gambacorta, A., Trincone, A., Nicolaus, B., Lama, L., & De Rosa, M. (1993). Archaea lipīdu unikālās iezīmes. Sistemātiska un lietišķa mikrobioloģija, 16 (4), 518-527.
6. Junglas, B., Briegel, A., Burghardt, T., Walther, P., Wirth, R., Huber, H., & Rachel, R. (2008). Ignicoccus hospitalis un Nanoarchaeum equitans: ultrastruktūra, šūnu un šūnu mijiedarbība, kā arī 3D rekonstrukcija no sasaldēto šūnu virknes sekcijām un ar elektronu kriotomogrāfiju. Mikrobioloģijas arhīvi, 190 (3), 395. – 408.
7. Klenk, HP, & Göker, M. (2010). Vai ceļš uz Archaea un baktēriju klasifikāciju uz genoma bāzes? Sistemātiska un lietišķa mikrobioloģija, 33 (4), 175-182.
8. Offre, P., Spang, A., & Schleper, C. (2013). Archaea bioģeoķīmiskajos ciklos. Gada pārskats par mikrobioloģiju, 67, 437-457.
9. Winker, S., & Woese, CR (1991). Domēnu Archaea, Baktērijas un Eucarya definīcija mazo subvienību ribosomālo RNS raksturlielumu izteiksmē. Sistemātiska un lietišķa mikrobioloģija, 14 (4), 305-310.
10. Wu, D., Hugenholtz, P., Mavromatis, K., Pukall, R., Dalin, E., Ivanova, NN,… & Hooper, SD (2009). Filoģenēzijas virzīta baktēriju un Archaea ģenētiskā enciklopēdija. Daba, 462 (7276), 1056.