- Veidi
- Binārā skaldīšana
- Šūnu cikls un mitoze
- Mitozes stadijas
- Prophase
- Prometafāze
- Metafāze
- Anaphase
- Telofāze
- Citokinēze
- Mejoze
- Meioze I
- II mejoze
- Svarīgums
- Atsauces
Šūnu dalīšanās ir process, kas ļauj visiem dzīvajiem organismiem augt un vairoties. Prokariotos un eikariotos šūnu dalīšanās rezultāts ir meitas šūnas, kurām ir tāda pati ģenētiskā informācija kā sākotnējai šūnai. Tas notiek tāpēc, ka pirms dalīšanas informācija, kas atrodas DNS, tiek dublēta.
Prokariotos dalīšana notiek ar bināru dalīšanos. Lielākās daļas prokariotu genoms ir apļveida DNS molekula. Kaut arī šiem organismiem nav kodola, DNS ir kompaktā formā, ko sauc par nukleoīdu, kas atšķiras no apkārtējās citoplazmas.
Avots: Retama
Eikariotos dalīšana notiek caur mitozi un meiozi. Eikariotu genomu veido liels daudzums DNS, kas organizēti kodolā. Šīs organizācijas pamatā ir DNS iesaiņošana ar olbaltumvielām, veidojot hromosomas, kurās ir simtiem vai tūkstošiem gēnu.
Ļoti dažādajiem eikariotiem, gan vienšūnu, gan metazoāniem, ir dzīves cikli, kas mainās no mitozes un meiozes. Šie cikli ir saistīti ar: a) gametisko meiozi (dzīvnieki, dažas sēnītes un aļģes), b) zigotisko meiozi (dažas sēnes un vienšūņi); un c) gametiskas un zigotiskas meiozes (augi) maiņa.
Veidi
Šūnu dalīšana var notikt ar bināru dalīšanos, mitozi vai meiozi. Katrs no procesiem, kas iesaistīti šāda veida šūnu dalīšanā, ir aprakstīts zemāk.
Binārā skaldīšana
Prokariotu skaldīšana, binārā dalīšanās, ir aseksuālas reprodukcijas forma.
Binārā skaldīšana sastāv no šūnas dalīšanas, kas rada divas meitas šūnas, katrai no tām ir identiska sākotnējās šūnas DNS kopija.
Pirms prokariotu šūnas dalīšanas notiek DNS replikācija, kas sākas noteiktā vietā uz divpavedienu DNS, ko sauc par replikācijas sākumu. Replikācijas enzīmi pārvietojas abos virzienos no izcelsmes vietas, iegūstot vienu kopiju no katras divpusējās DNS virknes.
Pēc DNS replikācijas šūna pagarinās un DNS šūnā tiek atdalīta. Tūlīt šūnas vidū sāk augt jauna plazmas membrāna, veidojot starpsienu.
Šo procesu veicina FtsZ proteīns, kas evolucionāri ir ļoti konservēts prokariotos, ieskaitot Archaea. Visbeidzot, šūna dalās.
Šūnu cikls un mitoze
Posmi, kad eikariotu šūna iziet no vienas kārtas uz otru, ir zināma kā šūnu cikls. Šūnu cikla ilgums mainās no dažām minūtēm līdz mēnešiem, atkarībā no šūnas veida.
Šūnu cikls ir sadalīts divos posmos, proti, M fāzē un interfeisā. M fāzē notiek divi procesi, ko sauc par mitozi un citokinēzi. Mitoze sastāv no kodoldalīšanas. Tāds pats hromosomu skaits un tips, kas atrodas sākotnējā kodolā, ir atrodams meitas kodolos. Daudzšūnu organismu somatiskās šūnas dalās ar mitozi.
Citokinēze sastāv no citoplazmas dalīšanas, veidojot meitas šūnas.
Saskarnei ir trīs fāzes: 1) G1, šūnas aug un lielāko daļu laika pavada šajā fāzē; 2) S, genoma dublēšanās; un 3) G2, mitohondriju un citu organellu replikācija, hromosomu kondensācija un mikrotubulu montāža, cita starpā.
Mitozes stadijas
Mitoze sākas ar G2 fāzes beigām un ir sadalīta piecās fāzēs: propāze, prometafāze, metafāze, anafāze un telofāze. Tie visi notiek nepārtraukti.
Prophase
Prophase. Leomonaci98, no Wikimedia Commons
Šajā posmā galvenais notikums ir mitotiskās vārpstas jeb mitotiskā aparāta montāža. Prohāze sākas ar hromatīna sablīvēšanu, veidojot hromosomas.
Katrā hromosomā ir māsu hromātu pāri ar identisku DNS, kas ir cieši saistīti to centromēru tuvumā. Šajā savienībā piedalās olbaltumvielu kompleksi, ko sauc par cohesins.
Katrs centromērs ir pievienots kinetochorei, kas ir olbaltumvielu komplekss, kas saistās ar mikrotubulēm. Šīs mikrotubulas ļauj katru hromosomu kopiju pārnest uz meitas šūnām. Mikrotubulas izstaro no katra šūnas gala un veido mitotisko aparātu.
Dzīvnieku šūnās pirms fāzes notiek centrosomu dublēšanās, kas ir galvenais mikrotubulu organizēšanas centrs un vieta, kur tiekas vecāki un bērni. Katra centrosoma sasniedz pretējo šūnas polu, izveidojot starp tām mikrotubulu tiltu, ko sauc par mitotisko aparātu.
Nesen attīstītos augos atšķirībā no dzīvnieku šūnām nav centrosomu un mikrotubulu izcelsme nav skaidra. Vecākas evolūcijas izcelsmes fotosintētiskajās šūnās, piemēram, zaļajās aļģēs, ir centrosomas.
Prometafāze
Leomonaci98
Mitozei ir jānodrošina hromosomu segregācija un kodola poru kompleksa un nukleolu kodola apvalka sadalījums. Atkarībā no tā, vai kodolieroču apvalks (EN) pazūd vai ne, un EN blīvās integrācijas pakāpi, mitoze svārstās no slēgtas līdz pilnīgi atvērtai.
Piemēram, S. cerevisae mitoze ir slēgta, A. nidulans ir daļēji atvērta, un cilvēkiem tā ir atvērta.
Slēgtā mitozē vārpstas polārie ķermeņi atrodas kodola apvalkā, veidojot kodolu un citoplazmatisko mikrotubulu kodolpunktus. Citoplazmas mikrotubulas mijiedarbojas ar šūnu garozu un ar hromosomu kinetochorām.
Pusatvērtā mitozes gadījumā, jo EN ir daļēji izjaukts, kodoltelpā tiek iebrucētas kodolu mikrotubulas no centrosomām un caur divām EN atverēm, veidojot saišķus, ko ieskauj EN.
Atklātā mitozē notiek pilnīga EN izjaukšana, tiek pabeigts mitotiskais aparāts un hromosomas sāk pārvietoties šūnas vidusdaļā.
Metafāze
Hromosomas, kas mitotiskas metafāzes laikā ir izlīdzinātas šūnas ekvatoriskajā plāksnē
Metafāzē hromosomas sakrīt pie šūnas ekvatora. Iedomāto plakni, kas ir perpendikulāra vārpstas asij un iet caur šūnas iekšējo apkārtmēru, sauc par metafāzes plāksni.
Zīdītāju šūnās mitotiskais aparāts ir sakārtots centrālā mitotiskā vārpstā un asteru pārī. Mitotiskā vārpsta sastāv no divpusēja simetriska mikrotubulu saišķa, kas ir sadalīts šūnas ekvatorā, veidojot divas pretējas puses. Asters veido mikrotubulu grupa katrā vārpstas polī.
Mitotiskajā aparātā ir trīs mikrotubulu grupas: 1) astrālās, kas veido asteru, sākas no centrosomas un izstaro uz šūnu garozu; 2) kinetohora, kas ar kinetohora palīdzību ir pievienots hromosomām; un 3) polārs, kas interdigitējas ar mikrotubulēm no pretējā pola.
Visās iepriekš aprakstītajās mikrotubulēs (-) gali ir vērsti pret centrosomu.
Augu šūnās, ja nav centrosomu, vārpsta ir līdzīga dzīvnieku šūnām. Vārpstu veido divas puses ar pretēju polaritāti. Gali (+) atrodas uz ekvatoriālās plāksnes.
Anaphase
Avots: Leomonaci98, no Wikimedia Commons
Anaphase tiek sadalīta agrīnā un vēlīnā. Agrīnā anafāzē notiek māsu hromatīdu atdalīšana.
Šī atdalīšana notiek tāpēc, ka olbaltumvielas, kas uztur savienību, tiek sašķeltas un tāpēc, ka tiek saīsinātas kinetohora mikrotubulas. Kad māsu hromatīdi atdalās, tos sauc par hromosomām.
Hromosomu nobīdes laikā pret poliem kinetohors pārvietojas pa tā paša kinetohora mikrotubulu, kur tā (+) gals disociējas. Sakarā ar to hromosomu kustība mitozes laikā ir pasīvs process, kam nav nepieciešami motoriski proteīni.
Vēlā anafāzē lielāka polu atdalīšana notiek. KRP olbaltumviela, kas piestiprināta pie polāro mikrotubulu (+) gala, to pārklāšanās apgabalā, virzās uz blakus esošā antiparalēlā polārā mikrotubula (+) galu. Tādējādi KRP nospiež blakus esošo polāro mikrotubulu virzienā uz (-) galu.
Augu šūnās pēc hromosomu atdalīšanas vārpstas vidū paliek atstarpe ar interdigitētām vai virs tām esošām mikrotubulēm. Šī struktūra ļauj iniciēt citokinētisko aparātu, ko sauc par fragmoplastu.
Telofāze
Telofāze. Leomonaci98
Teofāzē notiek dažādi notikumi. Hromosomas sasniedz polus. Kinotehors pazūd. Polārie mikrotubulīši turpina izstiepties, sagatavojot šūnu citokinēzei. Kodolu aploksne tiek atkārtoti izveidota no mātes aploksnes fragmentiem. Atkal parādās kodols. Hromosomas ir dekondensētas.
Citokinēze
Citokinēze ir šūnu cikla fāze, kuras laikā šūna dalās. Dzīvnieku šūnās citozīze notiek ar aktīna pavedienu sašaurināšanas jostu palīdzību. Šie pavedieni slīd viens otram garām, siksnas diametrs samazinās un ap šūnas apkārtmēru veidojas šķelšanās rieva.
Turpinoties sašaurinājumam, cirksnis padziļinās un veidojas starpšūnu tilts, kurā atrodas vidusdaļa. Starpšūnu tilta centrālajā reģionā atrodas mikrotubulu saišķi, kurus pārklāj ar elektrodzes matricu.
Starpšūnu tilta sadalīšana starp post-mitotiskām māsu šūnām notiek ar abscesu. Pastāv trīs izdalīšanās veidi: 1) mehānisks sabrukšanas mehānisms; 2) aizpildīšanas mehānisms ar iekšējiem pūslīšiem; 3) plazmas membrānas sašaurināšanās skaldīšanai.
Augu šūnās membrānas komponenti samontējas tajās un veidojas šūnas plāksne. Šī plāksne aug, līdz tā sasniedz plazmas membrānas virsmu, saplūstot ar to un sadalot šūnu divās daļās. Tad celuloze tiek nogulsnēta uz jaunās plazmas membrānas un veido jauno šūnas sienu.
Mejoze
Mejoze ir šūnu dalīšanas veids, kas samazina hromosomu skaitu uz pusēm. Tādējādi diploīdā šūna sadalās četrās haploīdās meitas šūnās. Mejoze rodas dzimumšūnās un rada dzimumšūnas.
Mejozes stadijas sastāv no diviem kodola un citoplazmas dalījumiem, proti, mejozes I un meiozes II. I meiozes laikā katra homologo hromosomu pāra locekļi atdalās. II meiozes laikā māsa hromatīdi atdalās un tiek veidotas četras haploīdas šūnas.
Katrs mitozes posms ir sadalīts fāzēs, prometafāzēs, metafāzēs, anafāzēs un teofāzēs.
Meioze I
- I fāze. Hromosomas kondensējas un sāk veidoties vārpsta. DNS ir dubultojies. Katru hromosomu veido māsu hromatīdi, kas piestiprināti centromēram. Homologās hromosomas pārī sinapses laikā ļauj pārkrist, kas ir galvenais, lai veidotu dažādas gametas.
- Metafāze I. Homoloģisko hromosomu pāri sakrīt gar metafāzes plāksni. Hiasms palīdz turēt pāri kopā. Kinetohora mikrotubulas katrā polā saistās ar homoloģiskas hromosomas centromēru.
- Anafāze I. Kinetohora mikrotubulas tiek saīsinātas un homologie pāri tiek atdalīti. Viens homologa dublikāts nonāk pie viena šūnas pola, bet otrs homologa dublikāts nonāk uz otrā pola pusi.
- Telofāze I. Atsevišķi homologi veido grupu pie katra šūnas pola. Atomu aploksne atkārtoti veidojas. Citokinēze notiek. Iegūtajām šūnām ir puse no sākotnējās šūnas hromosomu skaita.
II mejoze
- II fāze. Katrā šūnā veidojas jauns vārpsta, un šūnu membrāna pazūd.
- II metafāze. Vārpstas veidošana ir pabeigta. Hromosomās ir māsu hromatīdi, savienoti centromērā, izlīdzināti gar metafāzes plāksni. Kinetohora mikrotubulas, kas sākas no pretējiem poliem, saistās ar centromēriem.
- II anafāze. Mikrotubulas saīsinās, centromeres sadalās, māsu hromatīdi atdalās un virzās pretējo polu virzienā.
- II telofāze. Kodolu apvalks veidojas ap četrām hromosomu grupām: veidojas četras haploīdas šūnas.
Svarīgums
Daži piemēri ilustrē dažādu šūnu dalīšanas veidu nozīmi.
- Mitoze. Šūnu ciklā ir neatgriezeniski punkti (DNS replikācija, māsu hromatīdu atdalīšana) un kontrolpunkti (G1 / S). P53 olbaltumviela ir G1 kontrolpunkta atslēga. Šis proteīns nosaka DNS bojājumus, pārtrauc šūnu dalīšanos un stimulē fermentu darbību, kas atjauno bojājumus.
Vairāk nekā 50% cilvēku vēža p53 proteīnā ir mutācijas, kas anulē tā spēju saistīt specifiskas DNS sekvences. P53 mutācijas var izraisīt kancerogēni, piemēram, benzopirēns cigarešu dūmos.
- mejoze. Tas ir saistīts ar seksuālo reprodukciju. No evolūcijas viedokļa tiek uzskatīts, ka seksuāla reprodukcija radās kā DNS labošanas process. Tādējādi hromosomas bojājumus var labot, pamatojoties uz informāciju no homoloģiskās hromosomas.
Tiek uzskatīts, ka diploīdais stāvoklis bija pārejošs senajos organismos, bet tas kļuva nozīmīgāks, palielinoties genomam. Šajos organismos seksuālajai reprodukcijai ir komplementācijas, DNS atjaunošanas un ģenētiskās variācijas funkcija.
Atsauces
- Alberts, B., Džonsons, A., Lūiss, J., et al. 2007. Šūnas molekulārā bioloģija. Garland Science, Ņujorka.
- Bernstein, H., Byers, GS, Michod, RE 1981. Seksuālās reprodukcijas evolūcija: DNS atjaunošanas, komplementācijas un variācijas nozīme. American Naturalist, 117, 537-549.
- Lodish, H., Berk, A., Zipurski, SL, Matsudaria, P., Baltimore, D., Darnell, J. 2003. Šūnu un molekulārā bioloģija. Redakcija Medica Panamericana, Buenosairesa.
- Raven, PH, Johnson, GB, Losos, JB, Singer, SR 2005 Biology. Augstākā izglītība, Bostona.
- Zālamans, BM, Bergs, LR, Martins, DW 2008. Bioloģija. Thomson, ASV.