DIACILGLICERĪNS: STRUKTŪRA, BIOSINTĒZE, FUNKCIJAS - BIOLOĢIJA - 2025

Diacilglicerīna vai 1,2-diacilglicerīna , ir viens starpprodukts sintēzē fosfolipīdu, kas pieder grupai glycerophospholipids vai phosphoglycerides, vienkāršu lipīdu molekulas, kas ir kopīgs, ka tā glicerīna molekulu raksturīga ar galvenā skeleta.

Tas ir ļoti svarīgi visiem dzīvajiem organismiem tādā mērā, ka tā sintēzei nepieciešamie ģenētiskie produkti ir nepieciešami šūnu dzīvotspējai un to līmeni šūnā stingri regulē.

Fišera projekcija par diacilglicerīnu (Avots: Mzaki caur Wikimedia Commons)

Baktērijas, raugi, augi un dzīvnieki spēj metabolizēt diacilglicerīnu un iegūt enerģiju no taukskābēm, kas ir esterificētas diviem tā oglekļa atomiem, tāpēc tas ir arī enerģijas rezervuārs.

Diacilglicerīns piedalās gan lipīdu divslāņu struktūras veidošanā, kas veido visas bioloģiskās membrānas, gan citu lipīdu starpposma metabolismā un dažādos signalizācijas ceļos kā otrais kurjers.

Tā aktivētais atvasinājums CDP-diacilglicerīns (CDP ir ATP analogs, augstas enerģijas molekula) ir svarīgs priekšnoteikums daudzu citu membrānas lipīdu sintēzē.

Atklājot ar šo lipīdu saistītos enzīmus, tika noteikts, ka no tā atkarīgās šūnu reakcijas ir diezgan sarežģītas, turklāt tām ir daudz citu funkciju, kas, iespējams, nav zināmas, piemēram, dažādos metabolisma ceļos.

Uzbūve

Diacilglicerīns, kā to nosaka lipīdu raksturs, ir amfātisks savienojums, jo tam ir divas hidrofobas apolāru alifātiskas ķēdes un hidrofils polārs reģions jeb "galva", kas sastāv no brīvas hidroksilgrupas.

Šī savienojuma struktūra ir diezgan vienkārša: glicerīns, spirts ar trim oglekļa atomiem un trim hidroksilgrupām, caur skābekļa atomiem, kas saistīti ar oglekļa atomiem 1. un 2. pozīcijā, saistās ar divām taukskābju ķēdēm. (ar esteru saitēm), kas veido apolārās ķēdes.

Tad polārā grupa atbilst nesaistītajai hidroksilgrupai, tai, kas atrodas glicerīna molekulas C3 pozīcijā.

Tā kā tam nav "papildu" polāro grupu, diacilglicerīns ir mazs lipīds, un tā "vienkāršais" sastāvs tam piešķir ļoti īpašas īpašības, veicot vairākas funkcijas.

Biosintēze

Diacilglicerīna sintēze no novo var notikt divos veidos:

1. Pirmais ir saistīts ar triglicerīdu mobilizāciju un ietver diacilglicerīna sintēzi no 3-fosfāta glicerīna.
2. Otrais ir dihidroksiacetona fosfāts, glikolītisks starpprodukts, kas iegūts fermenta aldolāzes katalizētajā posmā, kurā fruktozes 1,6-bisfosfāts tiek sadalīts glicerraldehīda 3-fosfātā un dihidroksiacetonfosfātā.

Jebkurā gadījumā gan glicerīna 3-fosfātam, gan dihidroksiacetonfosfātam ir jāveic modifikācijas, kas ietver acilēšanas posmus (acilgrupu vai taukskābju ķēžu pievienošana), vispirms veidojot lizofosfatidīnskābi (ar vienu ķēdi) un pēc tam skābi fosfatidisks (ar divām ķēdēm).

Fosfatidīnskābe ir viens no vienkāršākajiem fosfolipīdiem, jo ​​to veido 1,2-diacilglicerīna molekula, kurai ar fosfodiestera saites palīdzību fosfāta grupa ir pievienota glicerīna C3 pozīcijai.

Šajā pozīcijā esošā fosfātu grupa tiek hidrolizēta ar fosfatidīnskābes fosfohidrāžu iedarbību (PAP, angļu val. "Phosphatidic Acid Phosphohydrolases").

Abos diacilglicerīna ražošanas ceļos taukskābju ķēdes pievieno secīgi un atsevišķos subcelulāros nodalījumos. Viens tiek pievienots mitohondrijos un peroksisomās, bet otrs - endoplazmatiskajā retikulumā.

Citi sintēzes ceļi

Diacilglicerīns tiek ražots ne tikai ar novo sintēzi šūnās: ir arī alternatīvi ceļi, kas to sintezē no jau esošiem fosfolipīdiem un pateicoties tādu enzīmu darbībai kā fosfolipāze C, fosfolipāze D un sfingomielīna sintāze.

Diacilglicerīns, ko rada šie alternatīvie ceļi, netiek izmantots metabolisma nolūkiem, tas ir, lai iegūtu enerģiju no apolāro ķēžu taukskābju β-oksidācijas, bet galvenokārt signalizācijas vajadzībām.

Iespējas

Diacilglicerīns kalpo vairākām funkcijām dažādos šūnu kontekstos. Šīs funkcijas cita starpā ietver tā līdzdalību kā citu lipīdu prekursoru molekulā, enerģijas metabolismā, kā sekundāro sūtni un strukturālās funkcijas.

Kā prekursora lipīds

Ir noteikts, ka diacilglicerīns var būt citu fosfolipīdu, konkrēti, fosfatidiletanolamīna un fosfatidilholīna, priekštecis. Process notiek, pārnesot aktīvos spirtus uz hidroksilu diacilglicerīna molekulas C3 pozīcijā.

Šo lipīdu var izmantot arī triglicerīdu iegūšanai, esterificējot citu taukskābi līdz oglekļa saturam glicerīna daļas 3 pozīcijā, reakciju katalizē diacilglicerīna aciltransferāzes, kas atrodamas endoplazmatiskajā retikulā vai plazmas membrānā.

Pateicoties diacilglicerīna kināzes enzīmu darbībai, diacilglicerīns var būt fosfatidilskābes priekšgājēja molekula, pateicoties fosfātu grupas savienojumam ar C3 oglekli; fosfatidīnskābe, savukārt, ir viens no svarīgākajiem prekursoriem lielākajai daļai glicerofosfolipīdu.

Metabolisma

Diacilglicerīns darbojas ne tikai kā citu fosfolipīdu prekursora molekula, kurai C3 pozīcijā hidroksilam var pievienot dažāda rakstura grupas, bet viena no tās galvenajām funkcijām ir arī kalpot par taukskābju avotu enerģijas iegūšanai. ar β-oksidāciju.

Strukturālā

Tāpat kā citi lipīdi, kas atrodas bioloģiskajās membrānās, diacilglicerīnam, cita starpā, ir arī strukturāla ietekme, kas padara to par svarīgu divslāņu un citu tikpat svarīgu lipīdu veidošanā no struktūras viedokļa.

Šūnu signalizācijā

Daudzi intracelulāri signāli, kas rodas, reaģējot uz dažāda veida stimuliem, rada tūlītēju diacilglicerīna molekulu veidošanos, attiecībā uz kurām šūna izmanto daudz olbaltumvielu, kas ir atbildīgas par no diacilglicerīna atkarīgo signālu pārnešanu.

Šis signalizācijas "ceļš" ietver ražošanu, novēršanu un reaģēšanu. Tad noteiktā signāla ilgumu un intensitāti nosaka, mainot diacilglicerīnu membrānās.

Turklāt diacilglicerīns, kas rodas fosfatidilinozīta un tā fosforilēto atvasinājumu hidrolīzes laikā, ir svarīgs otrais vēstnesis daudzu hormonu signālceļiem zīdītājiem.

Atsauces

1. Alberts, B., Deniss, B., Hopkins, K., Džonsons, A., Lūiss, J., Rafs, M., … Valters, P. (2004). Būtiskā šūnu bioloģija. Abingdons: Garland Science, Taylor & Francis grupa.
2. Carrasco, S., un Mérida, I. (2006). Diacilglicerīns, kad vienkāršība kļūst sarežģīta. Bioķīmisko zinātņu tendences, 1. – 10.
3. Fokss, SI (2006). Cilvēka fizioloģija (9. izdevums). Ņujorka, ASV: McGraw-Hill Press.
4. Rawn, JD (1998). Bioķīmija. Burlingtons, Masačūsetsa: Neil Patterson Publishers.
5. Vance, JE, & Vance, DE (2008). Lipīdu, lipoproteīnu un membrānu bioķīmija. In New Comprehensive Biochemistry 36. sēj. (4. izdevums). Elsevier.