The cellulases ir grupa no fermentu iedarbībā augiem un ar dažādiem mikroorganismiem "celulolīta" katalizatoru darbību, kas ietver degradāciju celulozes, Visplašāk polisaharīdu dabā.
Šie proteīni pieder pie glikozīdu hidrolāžu vai glikozilhidrolāžu enzīmu grupas, jo tie spēj hidrolizēt saites starp glikozes vienībām ne tikai celulozē, bet arī dažos graudaugos esošajos β-D-glikānos.
Celulāzes molekulārās struktūras grafisks attēlojums (Avots: Jawahar Swaminathan un MSD darbinieki Eiropas Bioinformatikas institūtā, izmantojot Wikimedia Commons)
Par tā klātbūtni dzīvnieku valstībā tiek apgalvots, un zālēdāju dzīvnieki celulozes gremošanu attiecina uz simbiotisko zarnu mikrofloru. Tomēr salīdzinoši nesenie pētījumi liecina, ka šo enzīmu ražo arī tādi bezmugurkaulnieki kā kukaiņi, gliemji un dažas nematodes.
Celuloze ir būtiska visu augu organismu šūnu sienas sastāvdaļa, un to ražo arī dažas aļģu, sēnīšu un baktēriju sugas. Tas ir augstas molekulmasas lineārs homopolisaharīds, kas sastāv no D-glikopiranozes, kas savienotas ar β-1,4 saitēm.
Šis polisaharīds ir mehāniski un ķīmiski izturīgs, jo tas sastāv no paralēlām ķēdēm, kuras ir izlīdzinātas garenvirziena asīs, kuras ir stabilizētas ar ūdeņraža saitēm.
Tā kā augi, galvenie celulozes ražotāji, ir barības ķēdes pamatā, šo fermentu esamība ir būtiska, lai izmantotu šos audus un līdz ar to, lai izdzīvotu liela daļa sauszemes faunas (ieskaitot mikroorganismi).
raksturojums
Celulāzes, ko ekspresē lielākā daļa mikroorganismu, veic savas katalītiskās funkcijas ārpusšūnu matricā, un parasti tās tiek ražotas lielos daudzumos, ko rūpnieciski izmanto daudziem mērķiem.
Baktērijas ražo nelielu daudzumu ar kompleksu saistītu celulāžu, savukārt sēnītes ražo lielu daudzumu šo enzīmu, kas ne vienmēr asociējas viens ar otru, bet darbojas sinerģiski.
Atkarībā no pētāmā organisma, īpaši, ja tas ir prokarioti un eikarioti, šāda veida fermentu "sekrēcijas" ceļi ir ļoti atšķirīgi.
Klasifikācija
Celulāzes vai celulolītiskie fermenti dabā ir atrodami kā daudzu enzīmu sistēmas, tas ir, veidojot kompleksus, kas sastāv no vairāk nekā viena olbaltumvielas. Viņu klasifikācija parasti tos sadala trīs svarīgās grupās:
- Endoglikanāzes vai endo-1,4-β-D-glikāna glikanohidroāzes : kas izlases veidā sagriež “amorfas” vietas celulozes ķēžu iekšējos reģionos
- eksoglikanāzes, cellobiohidrāzes vai 1,4-β-D-glikāna cellobiohidrolāzes : kas hidrolizē celulozes ķēžu reducējošos un nesamazinošos galus, atbrīvojot glikozes vai cellobiozes atlikumus (kopā savienotas glikozes grupas)
- β-glikozidāzes vai β-D-glikozīdu glikohidrāze : spēj hidrolizēt celulozes nesamazinošos galus un atbrīvot glikozes atlikumus
Celulāzes enzīmu multienzīmu kompleksi, kurus ražo daži organismi, ir zināmi kā celulosomas, kuru atsevišķos komponentus ir grūti identificēt un izolēt, taču tie, iespējams, atbilst trīs aprakstīto grupu fermentiem.
Katrā celulāžu grupā ir ģimenes, kuras ir sagrupētas, jo tām ir dažas īpašas iezīmes. Šīs ģimenes var veidot "klanus", kuru locekļiem ir atšķirības secībā, taču tiem ir savstarpēji dažas strukturālās un funkcionālās īpašības.
Uzbūve
Celulāzes fermenti ir "modulāri" proteīni, kas sastāv no strukturāli un funkcionāli diskrētiem domēniem: katalītiskā domēna un ogļhidrātus saistošā domēna.
Tāpat kā lielākajai daļai glikozilhidrolāžu, arī celulāzēm katalītiskajā domēnā ir aminoskābju atlikums, kas darbojas kā katalītiskais nukleofils, kas ir negatīvi lādēts pie fermenta optimālā pH, un cits atlikums, kas darbojas kā protonu donors.
Šis atlikumu pāris atkarībā no organisma, kas ekspresē enzīmu, var būt divi aspartāti, divi glutamāti vai katrs no tiem.
Daudzās sēnēs un baktērijās celulāzes ir ļoti glikozilētas olbaltumvielas, tomēr neatkarīgi pētījumi liecina, ka šīm ogļhidrātu atliekām nav lielas nozīmes šo fermentu fermentatīvajā darbībā.
Kad celulāzes asociējas, veidojot kompleksus, panākot lielāku fermentatīvo aktivitāti uz vienas un tās pašas substrāta dažādām formām, tām var būt līdz piecām dažādām fermentatīvām apakšvienībām.
Iespējas
Šiem svarīgajiem fermentiem, kurus ražo īpaši celulolītiskās baktērijas un sēnītes, ir dažādas funkcijas gan no bioloģiskā, gan rūpnieciskā viedokļa:
Bioloģiskā
Celulāzēm ir būtiska loma celulozes un lignocelulozes, kas ir visbagātākie polisaharīdi biosfērā, sarežģītajā biodegradācijas tīklā.
Celulāzes, ko ražo mikroorganismi, kas saistīti ar daudzu zālēdāju dzīvnieku kuņģa-zarnu traktu, ir viena no dabā nozīmīgākajām enzīmu ģimenēm, jo visēdāji un stingri plēsēji barojas ar šo dzīvnieku asimilēto biomasu.
Piemēram, cilvēks patērē augu izcelsmes pārtiku, un visu tajos esošo celulozi uzskata par “kopšķiedru”. Vēlāk tas tiek izvadīts ar fekālijām, jo tam nav fermentu tā gremošanai.
Atgremotāji, piemēram, govis, palielina savu svaru un muskuļus, pateicoties oglekļa izmantošanai celulozes veidā glikozes formā, jo viņu zarnu mikroflora ir atbildīga par augu noārdīšanos, izmantojot celulāzes aktivitāti .
Augos šie fermenti ir atbildīgi par šūnu sienas noārdīšanos, reaģējot uz dažādiem stimuliem, kas rodas dažādos attīstības posmos, piemēram, augļu abscisā un nogatavošanās, lapu un pākšu abscisā, cita starpā.
Rūpnieciskā
Rūpnieciskā līmenī šie fermenti tiek ražoti plašā mērogā un tiek izmantoti daudzos lauksaimniecības procesos, kas saistīti ar augu materiāliem un to pārstrādi.
Starp šiem procesiem ir arī biodegvielu ražošana, kurai celulāzes apmierina vairāk nekā 8% no rūpniecisko fermentu pieprasījuma. Tas notiek tāpēc, ka šie fermenti ir ārkārtīgi svarīgi, lai ražotu etanolu no augu izcelsmes atkritumiem no dažādiem avotiem.
Tos tekstilrūpniecībā izmanto arī dažādiem mērķiem: dzīvnieku barības ražošanai, koncentrētu pārtikas produktu kvalitātes un "sagremojamības" uzlabošanai vai sulu un miltu pārstrādes laikā.
Šīs olbaltumvielas savukārt izmanto eļļu, garšvielu, polisaharīdu ražošanā komerciālai izmantošanai, piemēram, agaram, kā arī olbaltumvielu iegūšanai no sēklām un citiem augu audiem.
Atsauces
- Bayer, EA, Chanzyt, H., Lamed, R., & Shoham, Y. (1998). Celuloze, celulāzes un celulozes. Pašreizējais atzinums strukturālajā bioloģijā, 8, 548. – 557.
- Dey, P., & Harborne, J. (1977). Augu bioķīmija. Sandjego, Kalifornijā: Academic Press.
- Huber, T., Müssig, J., Curnow, O., Pang, S., Bickerton, S., & Staiger, MP (2012). Visu celulozes kompozītu kritisks pārskats. Materiālu zinātnes žurnāls, 47 (3), 1171-1186.
- Knowles, J., & Teeri, T. (1987). Celulāžu ģimenes un to gēni. TIBTECH, 5, 255. – 261.
- Nelsons, DL, & Cox, MM (2009). Lehingera bioķīmijas principi. Omega izdevumi (5. izdevums).
- Nutt, A., Sild, V., Pettersson, G., & Johansson, G. (1998). Progresa līknes. Celulāžu funkcionālās klasifikācijas vidējais lielums. Eir., J. Biochem. , 258, 200–206.
- Reilija, PJ (2007). Amilāzes un celulāzes uzbūve un funkcijas. In S.-T. Yang (Red.), Bioprocesēšana produktiem ar pievienoto vērtību no atjaunojamiem resursiem (119. – 130. Lpp.). Elsevier BV
- Sadhu, S., & Maiti, TK (2013). Baktēriju celulāzes ražošana: pārskats. Britu mikrobioloģijas pētījumu žurnāls, 3 (3), 235–258.
- Watanabe, H., & Tokuda, G. (2001). Dzīvnieku celulāzes. Cellular and Molecular Life Sciences, 58, 1167-1178.