- Vispārīgais raksturojums
- Morfoloģija
- - ārējā anatomija
- Viscerālā masa
- Galva
- Ieroči un taustekļi
- - iekšējā anatomija
- Gremošanas sistēma
- Elpošanas sistēmas
- Asinsrites sistēma
- Nervu sistēma
- Taksonomija
- Klasifikācija
- - apakšklase Ammonoidea
- - apakšklase Nautiloidea
- - koleoīda apakšklase
- Decapodiformes
- Pasūtīt Sepiida
- Pasūtīt Sepiolida
- Pasūtīt Spirulida
- Pasūtīt Teuthida
- Astoņkāju formas
- Pasūtīt Vampyromorphida
- Pasūtīt astoņkāju
- Dzīvotne un izplatība
- Pavairošana
- Pārošanās rituāli
- Mēslošana un olu dēšana
- Embrionālā attīstība
- Uzturs
- Piedāvātās sugas
- Nautilus pompilius
- Cirrothauma magna
- Mesonychoteuthis hamiltoni
- Hapalochlaena lunulata
- Atsauces
Par galvkāji ir dzīvnieku grupa, kas padara veido vienu no 11 klasēm, kas veido mīkstmiešu tipam. Etimoloģiski tā nosaukums nozīmē "pēdas uz galvas", kas attiecas uz garajiem taustekļiem, kas iznāk no galvas, un kas veido tā atšķirīgo elementu.
Šo klasi 1797. gadā aprakstīja franču naturālists Georges Cuvier. Speciālisti lēš, ka šī organismu grupa radusies paleozoja laikmetā, īpaši Kambrijas periodā, kopš pirmās fosilijas tajā radušās.
Astoņkāji ir galvkāju piemērs. Avots: Pixabay.com
Galvkāji ilgu laiku ir bijuši ļoti interesanti pētījumu avoti speciālistiem, jo īpaši tāpēc, ka ir dažas sugas, no kurām ir savākti tikai daži paraugi.
Vispārīgais raksturojums
Galvkāji ir daudzšūnu eikariotu organismi. Tos veido dažādi audi, kas, savukārt, satur specializētas šūnas dažādām funkcijām. Tie ir dzīvnieki, kuri parasti dzīvo vieni un satiekas tikai pārojoties.
Šis dzīvnieka tips embrionālās fāzes laikā pārstāv trīs zināmos dīgļu slāņus: endodermu, mezodermu un ektodermu. Tie ir ārkārtīgi svarīgi indivīda veidošanā, jo no tiem rodas orgāni un audi, kas veido pieaugušo.
Papildus tam viņiem ir iekšējs dobums, ko sauc par koelomu, kurā atrodas dažādi orgāni.
Tie ir dzīvnieki, kas ar okeāna straumēm var pārvietoties lielā ātrumā. Tā pārvietošanās mehānismu nodrošina ūdens strūklu izraidīšana caur struktūru, kas pazīstama kā sifons.
Galvkāji tiek pasargāti no plēsējiem, pateicoties dažādiem mehānismiem. Starp tiem mēs varam minēt tumšas krāsas tintes izmešanu, kas notiek, kad dzīvnieks jūtas kaut kādā veidā apdraudēts. Ir arī iespēja mainīt tā krāsu, izmantojot šūnas, kuras sauc par hromoforiem, ļaujot tai saplūst ar barotni.
Runājot par plēsoņu izturēšanos, galvkāji ir ļoti efektīvi, pateicoties viņu jutekļu orgānu ārkārtas attīstībai un nervu sistēmas sarežģītībai.
Morfoloģija
- ārējā anatomija
Galvkāju ārējā konfigurācija ir atkarīga no apakšklases, kurai tie pieder, jo ārēja apvalka esamība vai neesamība to ievērojami ietekmē.
Nautiloidea apakšklases dalībniekiem ir raksturīgs ārējais apvalks. Tas ir gludi no ārpuses, bet iekšēji tas ir sadalīts ar septa un starpsienām.
Dzīvnieka ķermeni veido galva un blakus esoša muskuļaina pēda ar pagarinājumiem, kas pazīstami kā rokas vai taustekļi.
Galvas aizmugurē var redzēt struktūru, kas lielākajai daļai sugu ir iegarena un pazīstama kā viscerālā masa. Tajā atrodas dzīvnieka orgāni.
Viscerālā masa
To galvenokārt veido apvalks. Ņemot vērā sugas, šai galvkāju daļai var būt spuras. Tiem, kuriem ir divi, viens abās pusēs.
Tāpat šai galvkāju daļai ir caurums, bāla atvere. Tās ietvaros ir gonopores, tūpļa un žaunām.
Galva
Kopumā tas ir mazs izmērs. Starp tās atšķirīgajiem elementiem ir acis, kas atrodas abās pusēs. Tie ir diezgan lieli un augsti attīstīti.
Galvai ir arī atvere, kas pazīstama kā sifons. Tas atrodas aizmugurē un ir ļoti svarīgs dzīvnieka kustībai.
Ieroči un taustekļi
Galvkājiem ir divu veidu piedēkļi, kuru izcelsme ir no galvas. No vienas puses, ieroči, kas ir daudz bagātīgāki. To pagarinājumos ir piesūcekņi, un dažiem ir āķi. Dažām sugām ir modificēta roka kā kopulācijas orgāns (hektokotil).
Taustekļa piesūcekņu palielināšana. Avots: Drow tēviņš
Taustekļi parasti ir divi. Lielākoties tie ir garāki par ieročiem. Viņi ir plāni, un to gala galā ir plašāka daļa, ko sauc par klubu. Līdzīgi taustekļiem cita starpā var būt arī citas struktūras, piemēram, āķi vai piesūcekņi.
- iekšējā anatomija
Gremošanas sistēma
Galvkāju gremošanas sistēma ir pabeigta, ar ieejas caurumu (muti) un izejas caurumu (anālo atveri).
Mutes atveri ierāmē žokļu pāris, kas pazīstami kā papagaiļa knābis. Šī konsistence ir chitinous un ir ļoti noderīga, sagriežot ēdienu. Mutes iekšpusē ir struktūra, ko sauc par radula, kas ir sava veida saplacināta lente, kuras virsmā ir virkne mazu zobu. Dažu siekalu dziedzeru kanāli ieplūst mutē.
Pēc mutes dobuma nāk barības vads, kas ir caurule, kas savieno ar kuņģi. Vēlāk ir zarnas, kas turpinās ar taisnās zarnas un visbeidzot anālo atveri.
Turklāt gremošanas sistēmai ir pievienots orgāns - hepatopancreas, kas arī ievērojami veicina gremošanu.
Elpošanas sistēmas
Galvkājiem elpošanas veids ir zarīgs. Žaunas atrodas bālajā dobumā, un tās veido ļoti vaskularizētas lameles, kurās notiek gāzes apmaiņa ar ūdeni. Ir vairākas galvkāju sugas, kurām ir divas žaunas, bet citās ir četras.
Asinsrites sistēma
Galvkāju asinsrites sistēma ir slēgta. Viņiem ir īpatnība parādīt trīs sirdis. Divas no tām ir filiāles, bet otra ir sistēmiska un ir atbildīga par asiņu sūknēšanu visā ķermenī.
No sistēmiskās sirds rodas divas aortas artērijas, viena priekšējā un otrā aizmugurējā. Pirmais ir vērsts uz galvu, tur tas sazarojas, dodot filiāli katrai rokai. Aizmugurējā aorta ir vērsta uz iekšējo masu, un tur tā sazarojas pret dažādiem orgāniem.
Tam ir arī daudz vēnu: brahiāla, cava un vēdera. Asinīs esošās šūnas ir amoebocīti un pigmenta hemocianīns.
Nervu sistēma
Tas ir viens no visvairāk attīstītajiem dzīvnieku valstībā. Viņi uzrāda sava veida smadzenes, kuras veido vairāku nervu gangliju saplūšana. Nervu šķiedras no tā iznāk un tiek izplatītas visā dzīvnieka ķermenī.
Viņiem ir arī milzu neironi, kas ir atbildīgi par mantijas muskuļu saraušanos un līdz ar to arī ātrumu, ko dzīvnieks var pieņemt savā kustībā.
Taksonomija
Galvkāju taksonomiskā klasifikācija ir šāda:
-Domens: Eukarya.
-Animalia Karaliste.
-Filo: Mollusca.
-Klases: Galvkāji.
-Klases klases:
Nautiloidea.
Amonoīds.
Koleoīds.
Klasifikācija
Galvkāju klasi veido trīs apakšklases, starp kurām tiek izplatīti aptuveni 27 pasūtījumi, no kuriem daudzi ir izmiruši.
- apakšklase Ammonoidea
To veido pasūtījumi, kas pilnībā izmirst. Mūsu rīcībā esošos ierakstus attēlo dažādas savāktās fosilijas. Saskaņā ar tiem šīs apakšklases dalībnieki pastāvēja paleozoja laikmetā, īpaši starp Silūrijas un Krīta periodiem.
Attiecībā uz struktūru, viņiem bija apvalks ar spirālveida rievām un noformēja dažādas starpsienas. Par tiem visvairāk zina tieši to čaumalu, jo nav ierakstu par to mīkstajām daļām, jo tās neakumulējas.
Šo apakšklasi veido trīs kārtas: Goniatitida, Ceratitida un Ammonitida.
- apakšklase Nautiloidea
Šī apakšklase praktiski ir izmirusi. No 12 pasūtījumiem, kas to veido, tikai viens nav izmiris: Nautilida. Šīs apakšklases dalībnieku galvenā īpašība ir tā, ka tie satur apvalku. Tas var būt taisns vai ar spirālveida zīmējumu.
Atšķirībā no citiem galvkājiem, nautiloīdu klases dzīvniekiem ir daudz taustekļu, kuriem nav zīdītāju. Turklāt šie taustekļi beidzas ar punktu. Paleozoiskā laikmeta laikā, kad šie dzīvnieki bija cēlušies, viņi bija lieli jūras plēsēji. Tomēr šajās dienās viņi nav tik nikni vai baismīgi.
Nautilus paraugs. Avots: Bill Abbott
Tāpat šie dzīvnieki spēj pārvietoties pa jūru, kaut arī ne tik lielā ātrumā vai ar tik lielām prasmēm kā citi galvkāji. Ja runājam par izmēru, nautiluses ir mazas. Lielākās sugas var sasniegt līdz 20 cm.
Kā jau minēts, šajā apakšklasē ir viena neizdzirušu dzīvnieku kategorija (Nautilida), kurā ietilpst apmēram 30 ģimenes.
- koleoīda apakšklase
Šī ir klase, kas aptver lielāko daļu pašreizējo galvkāju sugu. To izcelsme bija paleozoja laikmetā, īpaši oglekļa periodā. Kopš tā laika līdz mūsdienām viņi pielāgojas vides izmaiņām un attīstīja spējas, kas ļāva viņiem pielāgoties.
Starp raksturīgajiem elementiem var minēt, ka tiem ir arī ārējs apvalks, turklāt tiem ir garas rokas un taustekļi ar piesūcekņiem. Šīs ir svarīgas struktūras, jo tās ļauj šiem dzīvniekiem pareizi uztvert savu laupījumu un pielīmēt dažādiem substrātiem.
Šajā apakšklasē ietilpst divas kohortas (superkārtas): Belemnoidea (visas izmirušās) un Neocoleoidea, kas ir pašreizējie galvkāji. Pēdējās ir sadalītas dekamodiformās, kuras ir ar 10 ieročiem, un astoņkāju formas, kurām ir 8 astes.
Decapodiformes
Pasūtīt Sepiida
Tas ietver organismus, kas pazīstami kā sēpijas. Viņus raksturo, jo viņiem ir iespēja maskēties ar apkārtējo vidi un viņu W formas skolēnu dēļ. Tie ir normāla izmēra un var izmērīt līdz 50 cm.
Tam ir arī divi aizsardzības mehānismi: tinte, ko izmanto arī citi galvkāji, un neirotoksīns, kas var būt diezgan toksisks. Viņiem ir struktūra, ko sauc par sēpijām, kas ir sava veida kauli, kas izgatavoti no kalcija karbonāta.
Pasūtīt Sepiolida
Šīs kārtas locekļiem ir īpaša iezīme, ka viņi izveido simbiotiskas attiecības ar dažām bioluminiscējošām baktērijām, kas palīdz dzīvniekam maskēties ar apkārtējo vidi un tādējādi pasargāt sevi no plēsējiem.
Tās ir mazas, jo nepārsniedz 10 cm. Viņi dzīvo seklā ūdenī un lielāko dzīves daļu pavada aprakti smiltīs. Viņi to atstāj tikai naktī, kad dodas medībās.
Pasūtīt Spirulida
To veido 9 ģimenes, no kurām 8 ir pilnībā izmirušas. Šajā secībā tikai vienai sugai laika gaitā ir izdevies izdzīvot: Spirula spirula. Tas barojas ar planktonu un ir bioluminiscējošs. Tās izmērs ir mazs, izmērs līdz 50 mm.
Pasūtīt Teuthida
Viņi ir kalmāri. Tos veido 10 ieroči, no kuriem 2 ir garāki. Tie ir pārklāti ar piesūcekņiem. Viņu izmērs ir mainīgs, ir ļoti mazi, taču ir reģistrēti arī īpatņi, kas gandrīz sasniedz 20 metrus. Viņiem ir raksturīga ļoti labi attīstīta un liela acs. Tie ir visuresoši, jo tos var atrast jebkurā planētas okeānā.
Astoņkāju formas
Pasūtīt Vampyromorphida
Šīs kārtas locekļiem ir raksturīgs tas, ka viņu rokas ir savienotas viena ar otru caur plānu ādas sloksni. Turklāt viņu ieročus sedz sava veida ērkšķi. Tās izmērs sasniedz līdz 30 cm garumā. No šīs kārtas izdzīvo tikai viena suga: Vampyroteuthis infernalis.
Pasūtīt astoņkāju
To veido astoņkāji. Viņiem nav čaumalas. Viņiem ir 8 ieroči. Tā lielums var mainīties, sākot no mazām sugām, kuru izmērs ir tikai apmēram 15 cm, līdz ļoti lielām sugām, kuru izmērs ir līdz 6 metriem. Viņi iepazīstina ar šūnām, kas pazīstamas kā hromatofori, kas ļauj tām mainīt krāsu un tādējādi spēj maskēties ar apkārtējo vidi, lai pasargātu sevi no iespējamiem plēsējiem, kā arī spēj pārsteigt savu laupījumu.
Viņiem ir ļoti sarežģīta nervu sistēma, kas ļāva viņiem attīstīt noteiktas spējas, piemēram, intelektu un atmiņu. Šo pasūtījumu savukārt izpilda divi apakšpasūtītāji: Cirrina un Incirrina.
Dzīvotne un izplatība
Galvkāji ir tikai ūdens dzīvnieki. Daudzās ūdens ekosistēmās galvkāji atrodas sālsūdenī. Tie ir plaši izplatīti planētas okeānos un jūrās.
Kopumā tie ir biežāk sastopami jūrās, kur ir silta temperatūra. Tomēr ir aprakstītas arī sugas, kas dzīvo diezgan aukstos ūdeņos, piemēram, Mesonychoteuthis hamiltoni (kolosālie kalmāri), kas atrodas ļoti tuvu Antarktīdai.
Tagad, atkarībā no galvkāju sugas, daži atrodas dziļāk nekā citi. Ir daži, kas lielāko daļu laika pavada aprakti smiltīs jūras gultnē un iznāk tikai pabarot. Kā arī ir citi, kas brīvi pārvietojas pa ūdens straumēm.
Pavairošana
Galvkājiem notiek seksuāla reprodukcija. Tas ietver vīriešu dzimuma šūnu (gametas) savienību vai saplūšanu ar sieviešu dzimuma šūnām.
Šis reprodukcijas veids ir izdevīgāks salīdzinājumā ar aseksuālu, jo tas ir saistīts ar ģenētisko mainīgumu, kas ir cieši saistīts ar dažādu dzīvo būtņu spēju pielāgoties apkārtējās vides izmaiņām.
Varbūt tas ir iemesls tam, ka galvkājiem ir izdevies palikt uz planētas kopš tālajiem laikiem kā paleozoja laikmets.
Dažās sugās reprodukciju var ietekmēt gada laiki. Tie, kas sastopami reģionos, kur ir četri gadalaiki, vairoties pavasarī un vasarā. Kaut arī sugās, kas apdzīvo tropiskos ūdeņus, reprodukcija var notikt jebkurā gada laikā.
Turpinot reprodukciju, daži galvkāji veic iekšēju apaugļošanu, bet citi - ārēju apaugļošanu, jo tā var notikt gan mātītes ķermenī, gan ārpus tās. Viņi reproducē caur olām, tāpēc tiek uzskatīti par olšūnu un, tā kā tiem nav kāpuru stadijas, tiem ir tieša attīstība.
Ņemot vērā to, ka galvkāji ir divvientulīgi dzīvnieki, kuros dzimumi tiek nošķirti, katram indivīdam ir reprodukcijai pielāgotas struktūras. Vīriešu dzimuma vīriešiem viena no rokām ir modificēta kā kopulējošs orgāns, kam ir hektocotila nosaukums.
Pārošanās rituāli
Galvkāju reprodukcijas process ir sarežģīts un interesants. Tie piedāvā vienu no krāšņākajiem un unikālākajiem pārošanās rituāliem dzīvnieku valstībā.
Parasti tēviņi ir galvenie rituālu dalībnieki, cenšoties piesaistīt sievietes un arī atvairīt tēviņus, kuri ar viņiem varētu konkurēt. Viens no visspilgtākajiem rituāliem ir intermitējoša krāsas maiņa tām sugām, kurām ir iespējas to darīt.
Cits pārošanās rituāls sastāv no ļoti ātras peldēšanas, pārvietojoties no vienas vietas uz otru, tādējādi piesaistot mātītes. Neatkarīgi no rituāla, galu galā veidojas pāri un sākas pārošanās process kā tāds.
Mēslošana un olu dēšana
Tēviņi veido struktūru, kas pazīstama kā spermatophore. Tajā atrodas sperma. Spermatoporu glabā orgānā, kuru vīrieši sauca par Needhama maisiņu.
Apaugļošanai tēviņš ar hektocotila palīdzību ekstrahē spermatoporu un ievada to sievietes apvalka dobumā, lai sperma varētu apaugļot olšūnas.
Tiklīdz apaugļošanās notiek, mātīte dēj olas. Tos var izkārtot pēc kārtas vai sagrupētus modeļus. Parasti tās tiek novietotas vietās, kas nav viegli pieejamas iespējamiem plēsējiem, piemēram, plaisās. Turklāt kā aizsardzības līdzeklis tie ir pārklāti ar vielu, kuras tekstūra ir līdzīga želatīnam.
Uzvedība pēc olu dēšanas atšķiras atkarībā no sugas. Piemēram, kalmāri dēj olas un neņem tās vērā, jo ir normāli, ja viņi pēc tam mirst. No otras puses, ir sugas, kurās tiek novērota zināma vecāku aprūpe.
Embrionālā attīstība
Galvkāju olšūnu tips ir telolecito. Tam raksturīgs bagātīgs dzeltenums, kas koncentrējas veģetatīvajā stabā, bet citoplazma un kodols to dara dzīvnieku polā.
Turklāt viņu piedzīvotā segmentācija ir nepilnīga vai meroblastiska. Šajā gadījumā tikai daļa olu tiek segmentēta, tā, kas atrodas dzīvnieku pole, tāpēc dzeltenums netiek segmentēts.
Sakarā ar to lielākajā daļā embrionālās attīstības olu ir liels dzeltenuma maisiņš. Tas ir svarīgi, jo tas nodrošina embriju ar uzturvielām, kas vajadzīgas, lai attīstītos.
Tāpat kā citās dzīvās būtnēs, tā embrionālās attīstības stadijas ir: blastulatācija, gastrilācija un organoģenēze. Tam ir mainīgs ilgums, kas svārstās no 1 līdz 4 mēnešiem, atkarībā no sugas.
Visbeidzot, no olām izšķīst mazs, nepilngadīgs organisms, kuram ir līdzīgas īpašības kā pieaugušam galvkājam.
Uzturs
No uztura viedokļa galvkājus uzskata par heterotrofiskiem organismiem. Tas nozīmē, ka, tā kā viņi nespēj sintezēt barības vielas, viņiem jābaro ar citām dzīvām būtnēm.
Galvkāji ir nozīmīga trofisko ķēžu sastāvdaļa jūras ekosistēmās. Tajos atkarībā no esošās bioloģiskās daudzveidības viņi aizvieto sekundārā vai trešā līmeņa patērētājus. Tas ir tāpēc, ka tie ir gaļēdāji dzīvnieki.
Viņu uzturs ir ļoti daudzveidīgs un pielāgojas laupījumu pieejamībai. Tas ir veids, kā viņi var baroties ar zivīm, gliemjiem un jūras posmkājiem.
Lai sagūstītu savu laupījumu, galvkāji izmanto dažādus mehānismus. Ir daži, kas dod priekšroku palikt slēptam, maskējoties ar apkārtējo vidi, gaidot precīzu brīdi, kad uzbrukt un sagūstīt laupījumu tieši tajā brīdī, kad tas viņiem iet garām. Citi dod priekšroku krāsu maiņai, tādējādi piesaistot laupījumu un sagūstot to tuvu.
Kad laupījums ir notverts ar taustekļiem, viņi to virza mutes virzienā. Pateicoties knābā, ēdienu var sagriezt, lai atvieglotu tā uzņemšanu. Dobumā pārtika tiek ieeļļota un nonāk barības vadā un no turienes kuņģī. Šeit tas tiek pakļauts dažādu gremošanas enzīmu iedarbībai, kas sāk tā sadalīšanos. Šajā daļā tiek veikta arī daļa absorbcijas.
No kuņģa pārtika nonāk zarnās, kur absorbcija ir pabeigta. Pēc tam paliek tikai atkritumu vielas, kas netika absorbētas. Tie turpina tranzītu caur gremošanas traktu uz taisnās zarnas, lai tos beidzot izvadītu caur anālo atveri.
Piedāvātās sugas
Nautilus pompilius
© Hans Hillewaert
Šī ir zināmākā un visvairāk pētītā nautilus suga. Tā galvenā īpašība ir ārējais apvalks, kas tam ir, kas, ir vērts atzīmēt, rada baltu joslu krāsu modeli, kas mijas ar brūnām joslām.
Turklāt šiem dzīvniekiem ir diezgan augsts vidējais dzīves ilgums, salīdzinot ar pārējiem galvkājiem (gandrīz 20 gadi). Viņiem ir liels skaits taustekļu bez zīdītājiem.
Cirrothauma magna
© Citron
Tā ir astoņkāju suga, kas pieder pie astoņkāju kārtas. Tas interesē speciālistus, jo ir atrasti tikai 4 paraugi. Tie atrodas Klusā okeāna, Indijas un Atlantijas okeānos, tāpēc var secināt, ka tas ir diezgan elastīgs attiecībā uz vides apstākļiem, kas nepieciešami dzīvošanai.
Tās taustekļus sedz mazi muguriņas, un tos savieno arī ļoti plāns ādas segments.
Mesonychoteuthis hamiltoni
Pazīstams vienkārši kā kolosāls kalmārs. No visiem līdz šim pētītajiem galvkājiem tas ir lielākais, tā garums pārsniedz 15 metrus. Tas dzīvo Antarktikas ledāja okeāna dzīlēs. Tās taustekļiem ir lieli sūkātāji, un tai ir arī visattīstītākās acis visā dzīvnieku valstībā.
Hapalochlaena lunulata
Tas ir viens no dzīvniekiem, no kuriem visvairāk baidās, tā toksiskuma dēļ. Tas ir mazs izmērs (mazāk nekā 15 cm), un ārējā izskatā ir ļoti pārsteidzoši zilu gredzenu virkne. Tie darbojas kā brīdinājums par tā toksicitāti. Tas sintezē ļoti spēcīgu neirotoksīnu, kas var izraisīt pieauguša cilvēka nāvi.
Astoņkāju paraugs ar ziliem gredzeniem. Avots: Jens Petersen
Atsauces
- Brusca, RC & Brusca, GJ, (2005). Bezmugurkaulnieki, 2. izdevums. McGraw-Hill-Interamericana, Madride
- Budelmann, B. (1995). Galvkāju nervu sistēma: Kāda ir evolūcija no gliemju dizaina? Grāmatas nodaļa: Bezmugurkaulnieku nervu sistēma: evolucionārā un salīdzinošā pieeja: Ar TH Bullock sarakstīto kodu.
- Curtis, H., Barnes, S., Schneck, A. un Massarini, A. (2008). Bioloģija. Redakcija Médica Panamericana. 7. izdevums
- Díaz, J., Ardila, N. un Gracia, A. (2000). Kalmāri un astoņkāji (Mollusca: Cephalopoda) no Kolumbijas Karību jūras. Kolumbijas biota 1 (2)
- Hikmans, CP, Roberts, LS, Larsons, A., Obers, WC, & Garrison, C. (2001). Integrētie zooloģijas principi (15. sēj.). Makgreivs.
- Ortiza, N. un Rē, M. (2014). Cephalopoda. Grāmatas nodaļa: Jūras bezmugurkaulnieki. Dabas vēstures fonds Félix Azara.
- Young, R., Vecchione, M. un Donovan, D. (1998) Cephalods evolūcija un viņu pašreizējā bioloģiskā daudzveidība un ekoloģija. Dienvidāfrikas Jūras zinātnes žurnāls 20 (1).