ELEKTRONU TRANSPORTĒŠANAS ĶĒDE: KOMPONENTI, SECĪBA, INHIBITORI - BIOLOĢIJA - 2025

Elektronu transporta ķēde sastāv no kopuma proteīna molekulām un coenzymes ietvaros membrānu. Kā norāda nosaukums, tas ir atbildīgs par elektronu transportēšanu no koenzīmiem NADH vai FADH2 uz galīgo receptoru, kas ir O2 (molekulārais skābeklis).

Šajā transporta procesā enerģija, kas izdalās, kad elektroni tiek pārnesti no koenzīmiem uz molekulāro skābekli caur redokscentriem, kas piestiprināti pie olbaltumvielām, ir saistīta ar enerģijas ražošanu (ATP). Šī enerģija tiek iegūta, pateicoties protonu gradientam, kas rodas iekšējā mitohondriju membrānā.

Avots: Lietotājs: Rozzychan

Šī transporta sistēma sastāv no dažādiem komponentiem, kurus var atrast vismaz divos oksidācijas stāvokļos. Katrs no tiem tiek efektīvi samazināts un reoksidēts elektronu kustības laikā no NADH vai FADH2 uz O2.

Koenzīmi NAD + un FAD tiek samazināti taukskābju oksidācijas ceļos un citronskābes ciklā dažādu substrātu oksidācijas rezultātā. Pēc tam šie koenzīmi tiek oksidēti elektroniskajā transporta ķēdē.

Tātad elektroniskā transporta sistēma sastāv no savstarpēji savienotu oksidācijas-reducēšanas reakciju secības.

Ķēdes komponenti

Atkarībā no organisma veida var novērot 3 līdz 6 komponentus, kas veido elektronu transportēšanas ķēdi. Elektronu transporta process un ATP sintēze, veicot oksidatīvo fosforilēšanu, ir procesi, kas notiek membrānā.

Prokariotu šūnu (aerobās baktērijas) gadījumā šie procesi notiek saistībā ar plazmas membrānu. Eikariotu šūnās tas notiek mitohondriju membrānā, tāpēc elektronu transporta komponenti atrodas membrānas iekšējā daļā.

Elektroni tiek pakāpeniski nodoti caur četriem kompleksiem, kas veido elektroniskā transporta ķēdi.

Katrā kompleksā ir vairāki olbaltumvielu komponenti, kas saistīti ar protezēšanas grupām (konjugēto olbaltumvielu bez aminoskābēm) redokss, kas ļauj palielināt to samazināšanas potenciālu.

Turklāt šo transporta sistēmu veido dažādas molekulāras sugas, piemēram, flavoproteīni; koenzīms Q, ko sauc arī par ubihinonu (CoQ vai UQ); dažādi citohromi, piemēram, citohroms b, c, c1, a un a3; olbaltumvielas ar Fe-S grupām un olbaltumvielas, kas pievienotas Cu. Šīs molekulas saistās ar membrānu, izņemot citohromu c.

Komplekss I

I kompleksu, ko sauc par NADH koenzīma hinona oksidoreduktāzi jeb NADH dehidrogenāzi, veido apmēram 45 polipeptīdu ķēdes un tas satur vienu flavina mononukleotīdu (FMN) molekulu un astoņus līdz deviņus Fe-S klasterus. Kā norāda nosaukums, šis komplekss pārnes elektronu pāri no koenzīma NADH uz CoQ.

NADH dehidrogenāzes kompleksa funkcija sākas ar NADH saistīšanos ar kompleksu iekšējās mitohondriju membrānas matricas pusē. Pēc tam elektroni tiek transportēti no NADH uz FMN. Pēc tam elektroni no reducētās flavin (FMNH2) pāriet proteīnos ar Fe-S.

FMNH2 darbojas kā sava veida tilts starp NADH un Fe-S olbaltumvielām, jo ​​pēdējie var pārnest tikai vienu elektronu, savukārt koenzīms NADH pārnes divus, tā ka flavīni veic šo viena elektrona pārnešanu, pateicoties līdz tā revakcinātam semikvinona stāvoklim.

Visbeidzot, elektroni tiek pārnesti no Fe-S klasteriem uz koenzīmu Q, kas ir mobilais elektronu nesējs ar izoprenoīda asti, kas padara to hidrofobisku, ļaujot tam šķērsot mitohondriju membrānas centru.

II komplekss

II komplekss, labāk pazīstams kā sukcinātu dehidrogenāze, ir iekšējās mitohondriju membrānas neatņemams proteīns un ir ferments, kas iejaucas citronskābes ciklā.

Šis komplekss sastāv no divām hidrofilām un divām hidrofobām apakšvienībām ar hema b grupām, kas nodrošina saistīšanās vietu CoQ, papildus flavoproteīnam un proteīnam ar Fe-S.

Citronskābes ciklā (Krebsa vai trikarbonskābes ciklā) sukcināts tiek pārveidots par fumarātu ar sukcinātu dehidrogenāzi, samazinot koenzīmu FAD līdz FADH2. No šī pēdējā koenzīma elektroni tiek pārnesti uz Fe-S centriem, kas tos savukārt pārnes uz CoQ.

Šīs elektronu pārnešanas laikā standarta redoksa potenciāls ir ļoti zems, kas neļauj atbrīvot brīvo enerģiju, kas nepieciešama ATP sintezēšanai.

Tas nozīmē, ka II komplekss ir vienīgais elektronu transporta ķēdes komplekss, kas nespēj nodrošināt enerģiju ATP sintēzei. Tomēr šis komplekss ir procesa galvenais elements, jo tas pārnes elektronus no FADH2 uz pārējo ķēdi.

III komplekss

Komplekss III, citohroma bc1 komplekss vai CoQ citohroma c reduktāze pārnes elektronus no reducēta koenzīma Q uz citohromu c. Šī pārnešana notiek pa vienu redox ceļu, kas pazīstams kā Q cikls.

Šis komplekss sastāv no proteīna ar Fe-S un trim dažādiem citohromiem, kuros dzelzs atoms, kas atrodas hema grupā, cikliski mainās starp reducētajiem (Fe2 +) un oksidētajiem (Fe3 +) stāvokļiem.

Citohromi ir elektronu transporta hemoproteīni, kuriem piemīt redoksa aktivitāte. Tie ir sastopami visos organismos, izņemot dažus obligātos anaerobus.

Šīm olbaltumvielām ir hema grupas, kuras mijas ar diviem oksidācijas stāvokļiem (Fe2 + un Fe3 +). Citohroms c ir mobilais elektronu nesējs, kas vāji saistīts ar mitohondriju iekšējo membrānu.

Citohromi, kas atrodami šajā kompleksā, ir citohromi b, c un a, visi 3 ir redoks aktīvie proteīni ar hee grupām ar atšķirīgām īpašībām, kas maina to oksidācijas stāvokļus starp Fe2 + un Fe3 +.

Citohroms c ir perifērās membrānas olbaltumvielas, kas darbojas kā elektronu "atspole" ar citohromu c1 un kompleksu IV.

IV komplekss

Citohroms c un O2 ir galīgie elektronu receptori, kas iegūti no organiskā materiāla oksidācijas, tāpēc kompleksais IV vai citohroma c oksidāze ir terminālais enzīms elektronu transportēšanas procesā. Tas pieņem elektronus no citohroma c un pārnes tos uz O2 reducēšanu.

Kompleksa funkcija ir katalizēt viena elektrona oksidācijas no četrām secīgām samazinātas citohroma c molekulām, tas ir, tas vienlaikus samazina vienas O2 molekulas četrus elektronus, beidzot iegūstot divas H2O molekulas.

Elektronu transportēšanas secība

Pateicoties koenzīmam Q, elektroni no I un II kompleksa tiek pārnesti uz III kompleksu, un no turienes caur citohromu c pāriet uz IV kompleksu. Kad elektroni iziet cauri šiem četriem kompleksiem, tie palielina reducēšanās potenciālu, atbrīvojot enerģiju, kuru pēc tam izmanto ATP sintēzei.

Kopumā elektronu pāra pārvietošana izraisa 10 protonu pārvietošanu caur membrānu; četri I un IV kompleksā un divi III kompleksā.

NADH dehidrogenāze

Šis enzīms katalizē koenzīma NADH oksidāciju ar koenzīmu Q. Elektroni pārvietojas no NADH uz FMN, kas ir piestiprināti I kompleksa hidrofilajai astei. Fe-S kopas pārvieto elektronus pa vienam. Šīs Fe-S grupas samazina CoQ, kas ir iestrādāts membrānā, līdz ubihinīnam (samazināts CoQ).

Elektronu pārvietošanas laikā uz CoQ četri protoni caur iekšējo membrānu tiek pārnesti uz starpmembrānu. Šo protonu pārvietošanas mehānisms ietver olbaltumvielas, kas atrodas I kompleksa hidrofobā asti.

Elektronu pārneses process šajā posmā atbrīvo brīvo enerģiju, īpaši -16,6 kcal / mol.

CoQ-citohroma c reduktāze un cikls Q

Koenzīmu Q oksidē citohroms c reakcijā, ko katalizē šis koenzīms. Ubihinolola (reducētā CoQ) oksidēšana notiek noteiktā kompleksa vietā (Qo vai oksidācijas vieta) mitohondriju membrānā, pārnesot divus elektronus, vienu olbaltumvielā ar Fe-S grupām, bet otru - hema grupās.

Q ciklā CoQ oksidēšana rada seminhinonu, kurā elektroni tiek pārnesti uz hemas grupām b1 un bh. Tā kā notiek elektronu pārsūtīšana, Qo vietā tiek oksidēts otrais CoQ, atkārtojot ciklu.

Šis cikls izraisa divu elektronu pārnešanu un, savukārt, četru protonu pārvietošanu uz starpmembrānu telpu, atbrīvojot –10,64 kcal / mol brīvas enerģijas.

Citohroma c oksidāze

Šis enzīms (IV komplekss) katalizē citohroma c (reducēta) oksidāciju ar O2, kas ir pēdējais elektronu akceptors. Šī pārnešana rada vienu H2O molekulu par katru pārnesto elektronu pāri papildus protonu translokācijai caur membrānu.

Elektroni pārvietojas pa vienam, no reducētā citohroma c uz CuA jonu pāri, pēc tam pāriet uz hema grupu un visbeidzot nonāk kompleksa, kas satur CuB jonus un heme a3, divkodolu centrā, kur notiek četru elektronu pārvietošana. līdz skābeklim.

Kompleksā IV elementi pārnes elektronus pa vienam, lai O2 tiktu pakāpeniski samazināts, tā ka nerodas daži toksiski savienojumi, piemēram, superoksīds, ūdeņraža peroksīds vai hidroksilradikāļi.

Šajā posmā atbrīvotā enerģija atbilst -32 kcal / mol. Elektroķīmiskais gradients, kas rodas pārvietošanas procesā, un enerģijas izmaiņas (ΔE), ko izraisa elektronu pāris, šķērsojot četrus kompleksus, katrā posmā atbilst brīvajai enerģijai, kas nepieciešama ATP molekulas ražošanai.

Sukcinātu dehidrogenāze

Kā minēts, šim kompleksam ir vienīgā, bet nozīmīgā funkcija - FADH2 elektronu ievadīšana no citronskābes cikla elektronu transporta ķēdē.

Šis ferments katalizē koenzīma FADH2 oksidāciju ar koenzīmu Q (oksidēts). Citronskābes ciklā, kad sukcināts tiek oksidēts par fumarātu, divi elektroni un divi protoni tiek nodoti FAD. Pēc tam FADH2 caur kompleksa Fe-S centriem pārnes šos elektronus uz CoQ.

Visbeidzot, no CoQ elektroni tiek pārvietoti uz III kompleksu, ievērojot iepriekš aprakstītās darbības.

Ķēdes kompleksi ir neatkarīgi

Četri kompleksi, kas veido elektronisko transporta ķēdi, ir neatkarīgi, tas ir, tie tiek atrasti un darbojas neatkarīgi iekšējā mitohondriju membrānā, un katra no tiem kustība membrānā nav atkarīga no citiem kompleksiem vai ir saistīta ar tiem.

I un II komplekss pārvietojas membrānā, pārnesot savus elektronus uz CoQ, kas arī izkliedējas membrānā un pāriet uz III kompleksu, no kurienes elektroni pāriet citohromā c, kas ir arī mobilais membrānā un nogulsnē elektronus IV komplekss.

Elektroniskās transporta ķēdes inhibitori

Daži specifiski inhibitori iedarbojas uz elektronisko transporta ķēdi, kas traucē tās procesu. Rotenons ir plaši izmantots insekticīds, kas stehiometriski saistās ar I kompleksu, novēršot CoQ samazināšanos.

Dažas barbiturāta tipa zāles, piemēram, Piericidīns un Amytal, kavē I kompleksu, traucējot elektronu pārnešanu no Fe-S grupām uz CoQ.

Kompleksā II daži savienojumi, piemēram, tenoiltrifluoracetons un malonāts, darbojas kā konkurējoši inhibitori ar sukcinātu, novēršot tā oksidāciju un, savukārt, elektronu pārnešanu uz FAD.

Dažas antibiotikas, piemēram, mikotiazols un stigmatellīns, saistās ar CoQ Q saistošajām vietām, kavējot elektronu pārnešanu no Q koenzīma uz olbaltumvielu Fe-S centriem.

Cianīds, azīds (N3-), sērskābe un oglekļa monoksīds kavē IV kompleksu. Šie savienojumi saistās ar hema grupām, novēršot elektronu pārnešanu uz kompleksa divkodolu centru vai skābekli (O2).

Inhibējot elektronu transportēšanas ķēdi, enerģijas ražošanu pārtrauc oksidatīvā fosforilēšanās, radot nopietnus bojājumus un pat nāvi ķermenim.

Atsauces

1. Alberts, B., Bray, D., Hopkin, K., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberts, K. & Walter, P. (2004). Būtiskā šūnu bioloģija. Ņujorka: Garland Science. 2. izdevums.
2. Kūpers, GM, Hausmans, RE & Wright, N. (2010). Šūna. (397.-402. lpp.). Ed Marbán.
3. Devlin, TM (1992). Bioķīmijas mācību grāmata: ar klīniskajām korelācijām. John Wiley & Sons, Inc.
4. Garrett, RH, & Grisham, CM (2008). Bioķīmija. Ed. Thomson Brooks / Cole.
5. Rawn, JD (1989). Bioķīmija (Nr. 577.1 RAW). Ed. Interamericana-McGraw-Hill
6. Voet, D., & Voet, JG (2006). Bioķīmija. Panamerican Medical Ed.