LIPĪDU DIVSLĀŅU SASTĀVS: RAKSTUROJUMS, STRUKTŪRA, FUNKCIJAS - BIOLOĢIJA - 2025

Lipīdu divslāņu ir plāns, bimolecular, laminārā membrāna no amphipathic lipīdu, tas ir, tie satur hidrofobu daļu un vēl hidrofilo daļu. Tam ir ļoti zema jonu, kā arī lielākajai daļai ūdenī šķīstošo molekulu caurlaidība, tomēr tā ir ļoti caurlaidīga ūdenim.

Ūdens šķīdumos polārie lipīdi, piemēram, fosfoglicerīdi, asociējas, veidojot dažāda veida agregātus, ko sauc par micellām, lipīdu monoslāņiem un divslāņiem. Šajās struktūrās hidrofīlie polāro lipīdu galvas ir vērstas uz ārpusi, lai būtu saskarē ar ūdeni, savukārt astes (hidrofobās) visas ir novietotas pretējā galā.

Iespējamā lipīdu izvietojuma shēma poras malā caur lipīdu divslāņu slāni. Uzņemts un rediģēts no: MDougM.

Dzīvajām būtnēm ir šūnu membrānas, kuras galvenokārt sastāv no fosfolipīdiem un glikolipīdiem, veidojot lipīdu divslāni. Šis divslānis veido caurlaidības barjeru, kas ļauj regulēt šūnas iekšējo sāļu un elektrolītu saturu. Lai to panāktu, viņiem ir struktūras, ko sauc par jonu sūkņiem.

Pirmie zinātnieki, kas ierosināja lipīdu divslāņu modeli šūnu membrānām, bija D. Everts Gorters un F. Grendels (1925) no Holandes Leidenes universitātes, modelis, kuru 1950. gadā apstiprināja elektronu mikroskopijas pētījumi.

Ir vairāki lipīdu divslāņu slāņu pašreizējie un iespējamie lietojumi, taču līdz šim komerciāli visveiksmīgākais ir mākslīgo pūslīšu (liposomu) pielietojums medicīnā zāļu ievadīšanai vēža slimniekiem.

raksturojums

Lipīdu divslāņu slāņi ir ļoti plānas un trauslas lamelāru struktūras, kurām piemīt dažas bioloģiski svarīgas īpašības, piemēram:

Caurlaidība

Viena no galvenajām lipīdu divslāņu īpašībām ir tā selektīvā caurlaidība. Patiešām, šīs membrānas ir ļoti necaurlaidīgas joniem un lielākajai daļai polāro molekulu, svarīgs izņēmums ir ūdens, jo tas var viegli iziet cauri membrānai.

Šīs selektīvās caurlaidības piemērs ir nātrijs un kālijs, kuru joni šķērso membrānu vairāk nekā miljons reizes lēnāk nekā ūdens. No otras puses, indols, heterociklisks organisks savienojums, šķērso membrānu ar ātrumu tūkstoš reižu lielāks nekā triptofāns - vēl viena molekula, kas ir strukturāli līdzīga šai.

Pat pirms membrānas divkāršā rakstura zināšanas zinātnieks Čārlzs Overtons norādīja (1901), ka mazo molekulu caurlaidības koeficienti ir tieši saistīti ar relatīvo šķīdību, kāda tām ir organiskajos šķīdinātājos un ūdenī.

Asimetrija

Katrs no slāņiem, kas veido membrānu, strukturāli un funkcionāli atšķiras no otra. Šīs asimetrijas funkcionāls piemērs ir nātrija-kālija pumpis. Šis pumpis atrodas plazmas membrānā lielākajā daļā augsto organismu šūnu.

Na ⁺ - K ⁺ pumpis ir orientēts tādā veidā, ka tas izvada Na ⁺ no šūnas iekšpuses, vienlaikus ieviešot K ⁺ jonus . Turklāt šai transportēšanas videi ir nepieciešama enerģija ATP formā, lai to aktivizētu, un to var izmantot tikai tad, ja tas atrodas šūnā.

Arī katra slāņa komponenti ir atšķirīgi, membrānas olbaltumvielas tiek sintezētas un asimetriski ievietotas divslāņu slānī, tāpat kā lipīdi, bet pēdējiem, atšķirībā no olbaltumvielām, nav absolūtas asimetrijas, izņemot glikolipīdu.

Eritrocītu gadījumā, piemēram, sfingomielīni un fosfatidilholīni atrodas membrānas ārējā slānī, bet fosfatidiletanolamīns un fosfatidilserīni atrodas iekšēji. Holesterīns tomēr ir abu slāņu sastāvdaļa.

Viens no fosfolipīdu sadalījuma asimetrijas cēloņiem ir tas, ka lielākā daļa šo sastāvdaļu tiek sintezētas šūnā un tāpēc sākotnēji tiek iekļautas iekšējā slānī, un no turienes dažas no tām migrēs uz ārējo slāni ar fermentu, ko sauc par flipāzēm, palīdzība.

Plūdums

Lipīdu divslāņu slāņi nav stingras struktūras, bet drīzāk ir šķidruma un dinamiskas struktūras, kurās lipīdi un daudzi proteīni pastāvīgi pārvietojas uz sāniem.

Lipīdi difuzējas membrānā sāniski ar vidējo ātrumu 2 µm sekundē. No otras puses, olbaltumvielu sānu pārvietojums divslāņu slāņos var mainīties atkarībā no olbaltumvielu veida; kamēr daži ir tikpat ātri kā lipīdi, citi paliek praktiski nekustīgi.

Turpretī šķērseniskā difūzija, ko sauc arī par flip-flop, lipīdiem ir daudz lēnāka, un olbaltumvielās tā nekad nav novērota.

No otras puses, membrānas plūstamība var mainīties atkarībā no lipīdu taukskābju relatīvās secības. Kad visas taukskābes ir pasūtītas, divslāņu stāvoklis ir stingrs, bet šķidrā stāvoklī tie ir samērā nesakārtoti.

Šīs izmaiņas var būt saistītas ar temperatūras svārstībām; pāreja no cietā stāvokļa uz šķidrumu notiek pēkšņi, kad temperatūra pārsniedz slieksni, ko sauc par kušanas temperatūru, kas ir atkarīga no taukskābju ķēžu garuma, kā arī no to nepiesātināšanas pakāpes.

Membrānas veidojošajiem lipīdiem ir atšķirīgs raksturs, un tāpēc tiem var būt atšķirīga kušanas temperatūra. Tādēļ dažādās temperatūrās vienā un tajā pašā divslāņu slānī var pastāvēt cietās un šķidrās fāzes.

Citas īpašības

Lipīdu divslāņu slāņiem, pateicoties kovalentajai mijiedarbībai un pievilcīgajiem van der Velsa spēkiem, ir tendence būt plašiem, kā arī aizvērties pašiem, lai nebūtu pakļauti galiem. Tā spēja pašlabot ir arī raksturīga, jo nepārtrauktības trūkums nav enerģētiski labvēlīgs tās struktūrai.

Uzbūve

Ir dažādi modeļi, lai izskaidrotu lipīdu divslāņu struktūru:

Deivisa un Danielli modele

Tas tika ierosināts 1935. gadā, un tas apgalvo, ka membrānās ir nepārtraukta ogļūdeņražu fāze, kuru veicina lipīdi, kas veido membrānu.

Davson un Danielli šūnu membrānas modelis. Uzņemts un rediģēts no: miguelferig.

Vienības membrānas modelis

Šī hipotēze, ko izveidoja Dž. Robertsons, ir Davsona un Danielli modeļa modifikācija. Viņš postulēja, ka vienības membrānu veido divkāršs jauktu polāro lipīdu slānis.

Šie lipīdi tika orientēti ar ogļūdeņražu ķēdēm uz iekšu, veidojot nepārtrauktu ogļūdeņraža slāni, bet hidrofilās galvas norādīja pretējā virzienā.

Turklāt šo vienoto membrānu no abām pusēm pārklāja viens proteīna molekulu slānis, kas sakārtots paplašinātā veidā.

Globular modelis

Pazīstams arī kā apakšvienības modelis. Saskaņā ar šo modeli membrānas veidotu atkārtotu lipoproteīnu subvienību mozaīka no 4,0 līdz 9,0 nm.

Šķidrās mozaīkas raksts

To ierosināja SJ Singer un GL Nicholson 1972. gadā, un tas ir vispieņemtākais modelis. Saskaņā ar to membrānas fosfolipīdi ir izvietoti divos slāņos, veidojot šķidro kristālu matricu.

Saskaņā ar šo modeli atsevišķas lipīdu molekulas var brīvi kustēties sāniski, kas izskaidro šo membrānu elastību, plūstamību, elektrisko pretestību un selektīvo caurlaidību.

Saskaņā ar modeli olbaltumvielām, kas ir divslāņu daļa, jābūt globālām. Turklāt daži proteīni būtu daļēji iestrādāti divslānī, bet citi būtu pilnībā iegulti tajā.

Globālo olbaltumvielu iespiešanās pakāpi divslāņos nosaka to aminoskābju secība, kā arī nepolāro R grupu klātbūtne uz šo aminoskābju virsmas.

Sastāvs

Dabiskos slāņus galvenokārt veido fosfolipīdi. Tie ir savienojumi, kas iegūti no glicerīna un kuriem ir hidrofila galva un divas hidrofobas astes.

Kad fosfolipīdi nonāk saskarē ar ūdeni, tie var organizēties dažādos veidos. Visstabilākā forma ir kā divslāņu ar astes vērstu uz iekšu, bet galvas - pret divslāņa ārpusi.

Glikolipīdi ir arī lipīdu divslāņu sastāvdaļa. Šie savienojumi, kā norāda to nosaukums, ir ar cukuriem saistīti lipīdi, kas dzīvnieku gadījumā iegūti no savienojuma, kas pazīstams kā sfingocīns.

Vēl viena svarīga membrānas sastāvdaļa ir holesterīns, nepārziepjojams lipīds. Tas atrodas gan divslāņu iekšējā, gan ārējā slānī. Plašākā membrānā tas ir daudz bagātīgāks nekā organellu membrānā.

Membrānas ir saistītas arī ar dažāda veida olbaltumvielām, kas var būt divu veidu - ārējas vai iekšējas. Ārējie vai perifērie proteīni ir brīvi piesaistīti membrānai un tos var viegli atdalīt.

Iekšējie vai neatņemamie proteīni ir cieši saistīti ar divslāņu slāni un no tā viegli neatdalās. Tie pārstāv apmēram 70% membrānas olbaltumvielu. Daži no tiem darbojas kā signālu uztvērēji no šūnas ārpusē un to pārraide uz iekšpusi.

Citas olbaltumvielas ir saistītas ar divu dažādu divslāņu saplūšanu. Starp tiem ir tādi, kas apaugļošanas laikā ļauj savienot spermu ar olšūnu; arī tie, kas ļauj vīrusiem iekļūt saimnieka šūnās.

Turklāt jonu sūkņi ir neatņemami proteīni, kas šķērso divslāni un ļauj caur jonu apmaiņu starp šūnu iekšpusi un ārpusi caur lipīdu divslāņu slāni pret gradientu.

Iespējas

Lipīdu divslāņu galvenā bioloģiskā funkcija ir ūdens nodalījumu atdalīšana ar dažādām kompozīcijām, piemēram, šūnu protoplazmas atdalīšana no tās vides. Bez šīs fiziskās norobežošanas nodalījumos dzīve, kā mēs zinām, nebūtu iespējama.

Šī funkcija ir tik svarīga, ka praktiski visām dzīvajām būtnēm ir membrāna, kas sastāv no lipīdu divslāņa. Izņēmumu pārstāv dažas archaea sugas, kurās membrāna ir lipīdu monoslānis.

Lipīdu divslāņu slāņi piedalās interneuronālā nerva impulsa pārraidē. Neironi nav fiziski piesaistīti viens otram, bet atdalīti ar īsu atstarpi, ko sauc par sinapsēm. Neirotransmitera ielādētas pūslīši iejaucas, lai pārvarētu šo starpdzemdību telpu.

Vēl viena divslāņu funkcija ir kalpot par struktūras pamatni vai atbalsta skeletu, pie kura ir stingri piestiprinātas dažas transporta sistēmas, kā arī daži fermenti.

Organelles ar lipīdu divslāņu

Prokariotos lipīdu divslānis atrodas tikai šūnu membrānā, savukārt Eukariotos ir dažādas organellas vai organellās, kurām var būt viens vai divi lipīdu divslāņi.

-Organelles ar diviem lipīdu divslāņu slāņiem

Core

Šūnu organelle, kas atrodas eikariotu šūnās un satur lielāko daļu hromosomās sakārtotā ģenētiskā materiāla.

Kodola membrāna sastāv no diviem lipīdu divslāņu slāņiem, kurus atdala atstarpe, ko sauc par perinukleāro. Abus slāņus sauc par ārējo un iekšējo kodolenerģijas membrānu, un tos atšķir pēc to olbaltumvielu sastāva.

Mitohondriji

Organelle, kas atbild par šūnu elpošanu - process, kura laikā tiek piegādāta enerģija, kas nepieciešama šūnu darbībai. Tam ir dubultā membrāna, ārējā gluda un iekšējā salocīta, veidojot lamināru vai pirkstam līdzīgu krītu.

Šādu kroku funkcija ir palielināt iekšējo virsmas laukumu, kas ir vieta, kur notiek metabolisma reakcijas.

Mitohondriji. Uzņemts un rediģēts no: LadyofHats.

Hloroplasti

Organelle, kas atrodas augstākajos augos un citos fotoautotrofos eikariotu organismos. Tam ir divi koncentriski lipīdu divslāņu slāņi, kurus atdala starpmembrāna telpa. Ārējais slānis ir poraināks nekā iekšējais slānis olbaltumvielu, ko sauc par poriņām, klātbūtnes dēļ.

-Organelles ar lipīdu divslāņu

Papildus plazmas membrānai, kas šajā rakstā ir plaši apskatīta, citām organellām, piemēram, endoplazmatiskajam retikulum, Golgi aparātam un lizosomām, ir viens lipīdu divslānis.

Endoplazmas retikulums (ER)

Citoplazmatisko membrānu komplekss, kas saistīts (aptuvens ER) vai nav (gluds ER) ar ribosomām un kas piedalās lipīdu un fosfolipīdu (gluda ER) vai peptīdu un olbaltumvielu (aptuvenā ER) sintēzē, pateicoties ribosomām, kas piestiprinātas sienas.

Golgi aparāts

Gludu sienu membrānu komplekss, kas piedalās olbaltumvielu uzglabāšanā, modificēšanā un iesaiņošanā.

Lizosomas

Vezikulārie organeli, kas satur enzīmus, kas iesaistīti svešu materiālu sadalīšanās procesā. Viņi arī noārda nevajadzīgas šūnu sastāvdaļas un pat bojātas vai atmirušās šūnas.

Lietojumprogrammas

Galvenā lipīdu divslāņu pielietošana notiek medicīnas jomā. Liposomas ir vezikulāras struktūras, ko norobežo lipīdu divslāņu slāņi. Tās mākslīgi veidojas ar fosflicerīdu ūdens suspensiju skaņas svārstībām.

Ja ūdens suspensijā ir iekļauti joni vai molekulas, tad daži no šiem elementiem tiks ietverti liposomās. Balstoties uz šiem principiem, zāles ir iekapsulētas liposomu šķīdumā.

Zāles saturošās liposomas pacientam piegādā injekcijas veidā. Iekļūstot iekšā, viņi pārvietojas pa asins sistēmu, līdz sasniedz mērķa vietu. Galamērķa vietā viņi sabojājas un atbrīvo savu saturu.

Ir pārbaudīta arī lipīdu divslāņu kā biosensoru izmantošana slimības diagnosticēšanai; kā arī iespējamai bioloģisko ieroču atklāšanai. Visbeidzot, tas ir veiksmīgi pārbaudīts attiecībā uz narkotiku caurlaidību.

Atsauces

1. OS Andersens, II Koeppe, E. Rodžers (2007). Bilayer biezums un membrānas olbaltumvielu funkcija: enerģētiskā perspektīva. Gada pārskats par biofiziku un biomolekulāro struktūru.
2. Lipīdu divslāņu. Ecured. Atgūts no vietnes ecured.com.
3. Lipīdu divslāņu. Vietnē Wikipedia. Atgūts no wikipedia.org.
4. A. Lehingers (1978). Bioķīmija. Ediciones Omega, SA
5. L. Sterērs (1995). Bioķīmija. WH Freeman and Company, Ņujorka.
6. RB Gennis (1989). Biomembrānas. Springer-Verlag.
7. MS Bretscher (1972). Bioloģisko membrānu asimetriskā lipīdu bilayer struktūra. Daba jaunā bioloģija.