AKSONEMA: ĪPAŠĪBAS UN SASTĀVS - BIOLOĢIJA - 2025

Axoneme ir iekšējais cytoskeletal struktūra skropstas un flagellas rezultātā, balstoties uz mikrotubuļos un kas dod kustību uz tiem. Tās struktūru veido plazmas membrāna, kas ieskauj centrālo mikrotubulu pāri un deviņus perifēro mikrotubulu pāri.

Aksonema atrodas ārpus šūnas un ir nostiprināta šūnas iekšpusē ar pamatkorpusa palīdzību. Tā diametrs ir 0,2 μm, un tā garums var svārstīties no 5–10 µm ciliās līdz vairākiem mm dažu sugu flagellum, lai arī parasti to garums ir 50–150 µm.

Transmisijas elektronu mikroskopa attēls. Sekcija caur Chlamydomonas sp. Izolēto aksonēmu. Uzņemts un rediģēts no: Dartmutas elektronu mikroskopa objekts, Dartmutas koledža.

Ciliju un flagella axoneme struktūra ir ļoti konservatīva visos eikariotiskos organismos, sākot no Chlamydomonas microalgae līdz cilvēka spermas flagella.

raksturojums

Liela vairuma ciliju un flagellu aksonēm ir konfigurācija, kas pazīstama kā "9 + 2", tas ir, deviņi perifēro mikrotubulu pāri, kas apņem centrālo pāri.

Katra pāra mikrotubulas ir atšķirīgas pēc lieluma un sastāva, izņemot centrālo pāri, kurā abas mikrotubulas ir līdzīgas. Šīs kanāliņas ir stabilas struktūras, kas spēj pretoties plīsumiem.

Mikrotubulas ir polarizētas, un tām visām ir vienāds izvietojums, to “+” gals ir vērsts uz virsotni, bet “-” gals atrodas pamatā.

Uzbūve un sastāvs

Kā mēs jau norādījām, aksonēmas struktūra ir 9 + 2 tipa. Mikrotubulas ir garas cilindriskas struktūras, ko veido protofilmas. Protofilamentus savukārt veido olbaltumvielu subvienības, ko sauc par alfa tubulīnu un beta tubulīnu.

Katra protofila pavediena vienā galā ir alfa tubulīna vienība, bet otrā galā ir beta tubulīna vienība. Beigu ar beta tubulīna galu sauc par "+" galu, otrs gals būtu "-" gals. Visi vienas un tās pašas mikrotubulas protofilamenti ir orientēti ar vienādu polaritāti.

Mikrotubulas papildus tubulīniem satur olbaltumvielas, ko sauc par ar mikrotubuliem saistītiem proteīniem (MAP). No katra perifēro mikrotubulu pāra mazāko (mikrotubulu A) veido 13 protofilamenti.

Mikrotubulē B ir tikai 10 protofilamenti, bet tā ir lielāka nekā A mikrotubulā. Centrālais mikrotubulu pāris ir vienāda lieluma, un katrs no tiem sastāv no 13 protofilamentiem.

Šo centrālo mikrotubulu pāri ieskauj centrālais apvalks, olbaltumvielu dabā, kas ar radiālo staru palīdzību savienosies ar perifērajām mikrotubulēm A. No otras puses, katra pāra mikrotubulas A un B ir savienotas kopā ar olbaltumvielu, ko sauc par nexin.

Mikrotubulas Daļa ir arī ieroču pāris, ko veido proteīns, ko sauc par dynein. Šis proteīns ir atbildīgs par ATP pieejamās enerģijas izmantošanu, lai panāktu ciliju un flagellas kustību.

Ārēji axoneme tiek pārklāta ar ciliāru vai flagellar membrānu, kurai ir tāda pati struktūra un sastāvs kā šūnas plazmas membrānai.

Vienkāršots aksonēmas šķērsgriezuma attēlojums. Uzņemts un rediģēts no: AaronM angļu Vikipēdijā.

Izņēmumi no aksonēmas modeļa “9 + 2”

Kaut arī aksonēma “9 + 2” sastāvs ir ļoti konservēts lielākajā daļā eikariotu ciliētu un / vai flagelizētu šūnu, šajā modelī ir daži izņēmumi.

Dažu sugu spermā tiek zaudēts mikrotubulu centrālais pāris, kā rezultātā tiek iegūta “9 + 0” konfigurācija. Šķiet, ka flagellar kustība šajos spermatozoīdos daudz neatšķiras no tā, kas novērota aksonemos ar normālu konfigurāciju, tāpēc tiek uzskatīts, ka šīm mikrotubulām nav liela nozīme kustībā.

Šis aksonema modelis ir novērots tādu sugu spermā kā Lycondontis zivis un Myzostomum ģints annelīdi.

Vēl viena konfigurācija, kas novērota axonemes, ir “9 + 1” konfigurācija. Šajā gadījumā ir viena centrālā mikrotubula, nevis pāris. Šādos gadījumos centrālā mikrotubula tiek plaši modificēta, veidojot vairākas koncentriskas sienas.

Šis aksonema raksturs ir novērots dažu plakano tārpu sugu vīriešu dzimuma gametās. Tomēr šajās sugās šo aksonēmas modeli neatkārto citās organismu pārslīdētās vai ciliētās šūnās.

Aksonēmas kustības mehānisms

Flagella kustības pētījumi parādīja, ka flagella fleksija notiek bez aksonēmas mikrotubulu saraušanās vai saīsināšanas. Sakarā ar to citologs Pīters Satir ir ierosinājis flagellar kustības modeli, kura pamatā ir mikrotubulu pārvietošana.

Saskaņā ar šo modeli kustība tiek panākta, pateicoties viena mikrotubula pārvietošanai no katra pāra uz savu partneri. Šis modelis ir līdzīgs miozīnu ķēžu slīdēšanai uz aktīna muskuļa kontrakcijas laikā. Kustība notiek ATP klātbūtnē.

Dineīna rokas ir noenkurotas katra pāra mikrotubulā A ar galiem, kas vērsti uz mikrotubulīti B. Kustības sākumā dyneīna rokas pieķerjas mikrotubulā B esošajai piestiprināšanas vietai. Pēc tam notiek izmaiņas dinamīna konfigurācija, kas virza mikrotubulu B uz leju.

Nexin tur abas mikrotubulas tuvu viena otrai. Pēc tam dyneīna rokas atdalās no mikrotubulas B. Pēc tam tā atkal pievienosies, lai atkārtotu procesu. Šī bīdīšana notiek pārmaiņus starp vienu aksonema pusi un otru.

Šis mainīgais pārvietojums vienā aksonema pusē liek ciliumam vai flagellum vispirms saliekties uz vienu pusi un pēc tam uz pretējo pusi. Satir flagellar kustības modeļa priekšrocība ir tā, ka tas izskaidro papildinājuma kustību neatkarīgi no axoneme mikrotubulu aksonēmas konfigurācijas.

Ar aksonēmu saistītas slimības

Pastāv vairākas ģenētiskas mutācijas, kas var izraisīt aksonēmas patoloģisku attīstību. Šīs novirzes, cita starpā, var būt vienas iekšējā vai ārējā dyneīna loka trūkums, centrālo mikrotubulu vai radiālo staru trūkums.

Šajos gadījumos attīstās sindroms, ko sauc par Kartagenera sindromu, kurā cilvēki, kas no tā cieš, ir neauglīgi, jo spermatozoīdi nespēj pārvietoties.

Šie pacienti arī izstrādā iekšējos orgānus apgrieztā stāvoklī attiecībā pret parasto stāvokli; piemēram, sirds, kas atrodas ķermeņa labajā pusē, un aknas - kreisajā pusē. Šis stāvoklis ir pazīstams kā situs inversus.

Tie, kuriem ir Kartagenera sindroms, ir pakļauti arī elpceļu un sinusa infekcijām.

Vēl viena slimība, kas saistīta ar aksonemes patoloģisku attīstību, ir policistisko nieru slimība. Šajā laikā nierēs attīstās vairākas cistas, kas galu galā iznīcina nieres. Šī slimība rodas mutācijas dēļ gēnos, kas kodē olbaltumvielas, ko sauc par policistīniem.

Atsauces

1. M. Porters un W. Sale (2000). 9 + 2 aksoneme noenkuro vairākus iekšējos rokas dyneīnus un kināžu un fosfatāžu tīklu, kas kontrolē kustīgumu. Žurnāls par šūnu bioloģiju.
2. Aksoneme. Vietnē Wikipedia. Atgūts no vietnes en.wikipedia.org.
3. G. Karps (2008). Šūnu un molekulārā bioloģija. Koncepcijas un eksperimenti. 5 ^th Edition. John Wiley & Sons, Inc.
4. SL Wolfe (1977). Šūnu bioloģija. Ediciones Omega, SA
5. T. Ishikawa (2017). Axoneme struktūra no Motile Cilia. Aukstā pavasara ostas perspektīvas bioloģijā.
6. RW Linck, H. Chemes & DF Albertini (2016). Aksoneme: spermatozoīdu un ciliju un ar tām saistīto ciliopātiju, kas izraisa neauglību, dzinējspēks. Palīdzības pavairošanas un ģenētikas žurnāls.
7. S. Resino (2013). Citoskelets: mikrotubulas, cilijas un flagella. Atgūts no epidemiologiamolecular.com